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En el presente trabajo se estudió la morfología y ultraestructura de las esporas de las Dennstaedtiaceae de la Provincia Fitogeográfica Paranaense (extremo sur de Brasil, desde los faldeos occidentales de la Serra do Mar hasta el centro de Río Grande do Sul, el extremo nordeste de la Argentina y el este de Paraguay). Para realizar este trabajo se utilizó material de herbario y fresco, coleccionado en viajes de campo. Se usaron diversas técnicas de fijación y tinciones diferenciales y las observaciones se realizaron con microscopio óptico (MO) y electrónico de barrido y de transmisión (MEB y MET). Dennstaedtiaceae es una familia de helechos ampliamente distribuida en el mundo, con representantes predominantemente pantropicales, ocasionalmente boreales y de regiones templadas. Desde el punto de vista morfológico, la familia incluye grupos muy diversos lo que ha dificultado la delimitación taxonómica de taxa subordinados a lo largo de la historia. Los caracteres reproductivos dentro de la familia son los que presentan la mayor variación. En base a observaciones propias en el campo, la consulta de herbarios y la revisión bibliográfica, se pudo determinar la presencia de 7 géneros y 17 especies de Dennstaedtiaceae: Blotiella lindeniana (Hook.) R. M. Tryon, Dennstaedtia cicutaria (Sw.) T. Moore, Dennstaedtia cornuta (Kaulf.) Mett. , Dennstaedtia dissecta (Sw.) T. Moore, Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron., Dennstaedtia obtusifolia (Willd.) T. Moore, Histiopteris incisa (Thunb.) J. Sm., Microlepia speluncae (L.) T. Moore, Paesia glandulosa (Sw.) Kuhn, Pteridium arachnoideum subsp aracnoideum (Kaulf.) Maxon, Hypolepis mitis Kunze ex Kuhn, Hypolepis paulistana Shwartsb. & J. Prado, Hypolepis repens (L.) C. Presl, Hypolepis rugosula (Labill.) J. Sm., Hypolepis stolonifera Fée, Hypolepis rigescens (Kunze ex Mart.) T. Moore. No obstante, esta última podría estar extinta en el área. Se actualizó la distribución de los taxa y se describió una nueva variedad de Hypolepis stolonifera (Hypolepis stolonifera var. delasotae Arana, Yañez & Schwartsburd). Como características generales, las esporas son de dos clases. Las especies de Dennstaedtia, Microlepia y Pteridium presentan esporas triletes, de lados rectos, cóncavos o convexos y ángulos redondeados, triangulares o subcirculares en vista polar, convexohemisféricas a plano-hemisféricas en vista ecuatorial. Las especies de Blotiella, Histiopteris, Hypolepis y Paesia presentan esporas monoletes, bilaterales, elípticas a oblongas en vista polar y plano-convexas a plano-hemisféricas en vista ecuatorial. A partir de la diversidad de esculturas observadas y los elementos predominantes de la ornamentación, se identificaron 7 grupos morfológicos en la familia. Las esporas del grupo morfológico verrucoso, observadas en Dennstaedtia, se caracterizan por presentar verrugas con distintas dimensiones, formas y superficies, a veces fusionadas formando lomos o retículos, lo que permite a su vez diferenciar a las especies del género. Las verrugas están constituidas por el perisporio que se distingue como castaño claro a castaño oscuro con MO y posee una o dos capas distinguibles en secciones delgadas observadas con MET. Las esporas del grupo morfológico con cordones, presentes en Pteridium y Microlepia, están tapizadas por redes tridimensionales de cordones ramificados y fusionados entre sí que se disponen tangenciales o perpendiculares a la superficie y que se originan a partir del perisporio. El perisporio se observa castaño claro a marrón al MO y, a nivel ultraestructural, presenta tres capas. Las especies incluidas en este grupo pueden diferenciarse por la morfología, subestructura y organización de los cordones de la red. El grupo morfológico baculado, que incluye a Blotiella, presenta esporas tapizadas por báculas, con frecuencia rodeadas por engrosamientos de la pared que conforman mamelones. Las báculas están conformadas por el perisporio que es hialino y presenta dos capas. Las esporas del grupo morfológico rugulado, presentes en Paesia, están tapizadas por lomos angostos, sinuosos, que definen un arreglo laberíntico o se ordenan perpendiculares a la lesura. Los lomos están conformados por el perisporio que se posee una colocación grisoscura a la madurez y tiene dos capas a nivel ultrastructural. Todas las especies de Hypolepis, excepto H. rugosula subsp. pradoana, se incluyeron en el grupo morfológico equinado, debido a que presentan esporas ornamentadas por espinas que se fusionan lateralmente para formar crestas sinuosas y que, con frecuencia, están tapizadas por cordones que las conectan lateralmente. Las espinas están conformadas por un perisporio castaño claro al MO, en el cual se pueden identificar cuatro capas con MET. Particularmente en H. x paulistana, se hallaron caracteres palinológicos que sustentarían el origen híbrido de esta especie. Por otra parte, H. rugosula subsp. pradoana es la única especie del género que pertenece al grupo morfológico crestado debido a que presenta esporas tapizadas por crestas de margen irregular, ocasionalmente fenestradas en la base. En esta especie las crestas también están conformadas por el perisporio que es hialino al MO, y a nivel ultraestructural presenta tres capas. Finalmente, Histiopteris se incluyó en el grupo morfológico tuberculado. Presenta esporas tapizadas por tubérculos que se fusionan entre sí para formar retículos. A diferencia del resto de las especies estudiadas, en este grupo los tubérculos están originados por el exosporio, mientras que el perisporio acompaña la ornamentación. El perisporio es castaño al MO, y presenta dos capas distinguibles con MET. En relación al exosporio, todas las especies de Dennstaedtiaceae paranaenses poseen un exosporio constituido por dos capas de características ultraestructurales similares. Asimismo, el margen del exosporio resultó ser ornamentado en todas las especies con esporas monoletes. Los resultados obtenidos en el presente trabajo indican que la diversidad morfológica observada en los esporofitos de las especies de la familia Dennstaedtiaceae es comparable con la diversidad observada respecto a las características esculturales de las esporas. En este sentido, dentro de la familia la mayoría de los géneros estudiados pertenecen a un grupo morfológico que los caracteriza, excepto Hypolepis cuyas especies se incluyen en dos grupos distintos y Microlepia y Pteridium que comparten un mismo grupo morfológico. En relación historia evolutiva de la familia, los resultados ponen de manifiesto que algunos caracteres palinológicos como la clase de esporas y el margen del exosporio aportarían datos que avalan las hipótesis filogenéticas recientes. Asimismo, se hallaron similitudes entre algunas especies estudiadas y especies pertenecientes a familias filogenéticamente no emparentadas. Esto permite sugerir que los caracteres palinológicos no poseen por sí sólos un valor evolutivo que permita establecer relaciones entre grupos por encima del nivel de género. Adicionalmente, se realizó una evaluación preliminar sobre la posible relación entre la distribución geográfica de las especies y géneros y algunos caracteres palinológicos. En este sentido, no se observó un patrón de variación evidente en el tamaño de las esporas o la ornamentación que pueda relacionarse con la distribución geográfica de las especies paranaenses de Dennstaedtiaceae. Finalmente, las descripciones detalladas de la ornamentación tanto del exosporio como del perisporio de las especies estudiadas, así como las imágenes capturadas con microscopía óptica aportadas por esta tesis, representarían un aporte de información útil para ser utilizada en la comparación con material fósil.

En el presente trabajo se estudió la morfología y ultraestructura de las esporas de las Dennstaedtiaceae de la Provincia Fitogeográfica Paranaense (extremo sur de Brasil, desde los faldeos occidentales de la Serra do Mar hasta el centro de Río Grande do Sul, el extremo nordeste de la Argentina y el este de Paraguay). Para realizar este trabajo se utilizó material de herbario y fresco, coleccionado en viajes de campo. Se usaron diversas técnicas de fijación y tinciones diferenciales y las observaciones se realizaron con microscopio óptico (MO) y electrónico de barrido y de transmisión (MEB y MET). Dennstaedtiaceae es una familia de helechos ampliamente distribuida en el mundo, con representantes predominantemente pantropicales, ocasionalmente boreales y de regiones templadas. Desde el punto de vista morfológico, la familia incluye grupos muy diversos lo que ha dificultado la delimitación taxonómica de taxa subordinados a lo largo de la historia. Los caracteres reproductivos dentro de la familia son los que presentan la mayor variación. En base a observaciones propias en el campo, la consulta de herbarios y la revisión bibliográfica, se pudo determinar la presencia de 7 géneros y 17 especies de Dennstaedtiaceae: Blotiella lindeniana (Hook.) R. M. Tryon, Dennstaedtia cicutaria (Sw.) T. Moore, Dennstaedtia cornuta (Kaulf.) Mett. , Dennstaedtia dissecta (Sw.) T. Moore, Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron., Dennstaedtia obtusifolia (Willd.) T. Moore, Histiopteris incisa (Thunb.) J. Sm., Microlepia speluncae (L.) T. Moore, Paesia glandulosa (Sw.) Kuhn, Pteridium arachnoideum subsp aracnoideum (Kaulf.) Maxon, Hypolepis mitis Kunze ex Kuhn, Hypolepis paulistana Shwartsb. & J. Prado, Hypolepis repens (L.) C. Presl, Hypolepis rugosula (Labill.) J. Sm., Hypolepis stolonifera Fée, Hypolepis rigescens (Kunze ex Mart.) T. Moore. No obstante, esta última podría estar extinta en el área. Se actualizó la distribución de los taxa y se describió una nueva variedad de Hypolepis stolonifera (Hypolepis stolonifera var. delasotae Arana, Yañez & Schwartsburd). Como características generales, las esporas son de dos clases. Las especies de Dennstaedtia, Microlepia y Pteridium presentan esporas triletes, de lados rectos, cóncavos o convexos y ángulos redondeados, triangulares o subcirculares en vista polar, convexohemisféricas a plano-hemisféricas en vista ecuatorial. Las especies de Blotiella, Histiopteris, Hypolepis y Paesia presentan esporas monoletes, bilaterales, elípticas a oblongas en vista polar y plano-convexas a plano-hemisféricas en vista ecuatorial. A partir de la diversidad de esculturas observadas y los elementos predominantes de la ornamentación, se identificaron 7 grupos morfológicos en la familia. Las esporas del grupo morfológico verrucoso, observadas en Dennstaedtia, se caracterizan por presentar verrugas con distintas dimensiones, formas y superficies, a veces fusionadas formando lomos o retículos, lo que permite a su vez diferenciar a las especies del género. Las verrugas están constituidas por el perisporio que se distingue como castaño claro a castaño oscuro con MO y posee una o dos capas distinguibles en secciones delgadas observadas con MET. Las esporas del grupo morfológico con cordones, presentes en Pteridium y Microlepia, están tapizadas por redes tridimensionales de cordones ramificados y fusionados entre sí que se disponen tangenciales o perpendiculares a la superficie y que se originan a partir del perisporio. El perisporio se observa castaño claro a marrón al MO y, a nivel ultraestructural, presenta tres capas. Las especies incluidas en este grupo pueden diferenciarse por la morfología, subestructura y organización de los cordones de la red. El grupo morfológico baculado, que incluye a Blotiella, presenta esporas tapizadas por báculas, con frecuencia rodeadas por engrosamientos de la pared que conforman mamelones. Las báculas están conformadas por el perisporio que es hialino y presenta dos capas. Las esporas del grupo morfológico rugulado, presentes en Paesia, están tapizadas por lomos angostos, sinuosos, que definen un arreglo laberíntico o se ordenan perpendiculares a la lesura. Los lomos están conformados por el perisporio que se posee una colocación grisoscura a la madurez y tiene dos capas a nivel ultrastructural. Todas las especies de Hypolepis, excepto H. rugosula subsp. pradoana, se incluyeron en el grupo morfológico equinado, debido a que presentan esporas ornamentadas por espinas que se fusionan lateralmente para formar crestas sinuosas y que, con frecuencia, están tapizadas por cordones que las conectan lateralmente. Las espinas están conformadas por un perisporio castaño claro al MO, en el cual se pueden identificar cuatro capas con MET. Particularmente en H. x paulistana, se hallaron caracteres palinológicos que sustentarían el origen híbrido de esta especie. Por otra parte, H. rugosula subsp. pradoana es la única especie del género que pertenece al grupo morfológico crestado debido a que presenta esporas tapizadas por crestas de margen irregular, ocasionalmente fenestradas en la base. En esta especie las crestas también están conformadas por el perisporio que es hialino al MO, y a nivel ultraestructural presenta tres capas. Finalmente, Histiopteris se incluyó en el grupo morfológico tuberculado. Presenta esporas tapizadas por tubérculos que se fusionan entre sí para formar retículos. A diferencia del resto de las especies estudiadas, en este grupo los tubérculos están originados por el exosporio, mientras que el perisporio acompaña la ornamentación. El perisporio es castaño al MO, y presenta dos capas distinguibles con MET. En relación al exosporio, todas las especies de Dennstaedtiaceae paranaenses poseen un exosporio constituido por dos capas de características ultraestructurales similares. Asimismo, el margen del exosporio resultó ser ornamentado en todas las especies con esporas monoletes. Los resultados obtenidos en el presente trabajo indican que la diversidad morfológica observada en los esporofitos de las especies de la familia Dennstaedtiaceae es comparable con la diversidad observada respecto a las características esculturales de las esporas. En este sentido, dentro de la familia la mayoría de los géneros estudiados pertenecen a un grupo morfológico que los caracteriza, excepto Hypolepis cuyas especies se incluyen en dos grupos distintos y Microlepia y Pteridium que comparten un mismo grupo morfológico. En relación historia evolutiva de la familia, los resultados ponen de manifiesto que algunos caracteres palinológicos como la clase de esporas y el margen del exosporio aportarían datos que avalan las hipótesis filogenéticas recientes. Asimismo, se hallaron similitudes entre algunas especies estudiadas y especies pertenecientes a familias filogenéticamente no emparentadas. Esto permite sugerir que los caracteres palinológicos no poseen por sí sólos un valor evolutivo que permita establecer relaciones entre grupos por encima del nivel de género. Adicionalmente, se realizó una evaluación preliminar sobre la posible relación entre la distribución geográfica de las especies y géneros y algunos caracteres palinológicos. En este sentido, no se observó un patrón de variación evidente en el tamaño de las esporas o la ornamentación que pueda relacionarse con la distribución geográfica de las especies paranaenses de Dennstaedtiaceae. Finalmente, las descripciones detalladas de la ornamentación tanto del exosporio como del perisporio de las especies estudiadas, así como las imágenes capturadas con microscopía óptica aportadas por esta tesis, representarían un aporte de información útil para ser utilizada en la comparación con material fósil.

El género Festuca L. pertenece a la tribu Poeae, subtribu Loliinae (familia Poaceae, subfamilia Pooideae) y comprende cerca de 500 especies que se distribuyen en las regiones templadas de todo el mundo y también se extienden sobre las cimas de las montañas en los trópicos. El género es principalmente diverso en el hemisferio norte, en la zona holártica de Eurasia y América del Norte. En América del Sur crecen aproximadamente 220 taxones que se encuentran concentrados principalmente en las regiones Altoandina y Patagónica. Festuca se caracteriza por incluir plantas perennes, frecuentemente cespitosas, espiguillas con varios antecios y lemas 5-nervias con el dorso redondeado, las cariopsis presentan el hilo típicamente lineal. Como es frecuente en la mayoría de los grandes géneros de gramíneas, la taxonomía de Festuca es compleja y los límites de las especies suelen ser imprecisos. Existen tratamientos taxonómicos para varias regiones o países, aunque se conocen mejor las especies del hemisferio norte. Para Sudamérica se publicaron valiosos tratamientos taxonómicos por países o regiones menores, pero no un tratamiento integral para un área extensa. La anatomía foliar ha sido ampliamente estudiada en el género, y desde los estudios pioneros se la utilizó como herramienta para la identificación de especies. La mayoría de los trabajos taxonómicos realizados en Festuca combinan caracteres exomorfológicos con caracteres anatómicos, en particular para las especies denominadas de “hoja fina” que presentan mayor dificultad para su determinación. El género Festuca se relaciona con los géneros Vulpia C.C. Gmel. y Lolium L., además, con otros numerosos géneros pequeños (Psilurus Trin., Ctenopsis De Not., Narduroides Rouy, Wangenheimia Moench, Cutandia Willk. y Micropyrum (Gaudin) Link.); todos ellos integran la subtribu Loliinae. Existe una serie de trabajos de filogenia en Loliinae que muestran a la subtribu como monofilética, mientras que Festuca, con su circunscripción actual, sería un género parafilético. Estos estudios están basados en marcadores moleculares y un amplio muestreo de taxones de la subtribu, aunque con pocos representantes sudamericanos. Estos estudios muestran dos grandes linajes, uno con especies de “hoja ancha” y otro linaje de origen más reciente con especies de “hoja fina”; además de linajes menores, varios de ellos con una clara señal biogeográfica. Así, esta tesis tiene por objetivos contribuir a la sistemática de la subtribu Loliinae a través del estudio de las especies de Festuca de Sudamérica; estudiar la morfología, micromorfología y la anatomía foliar de las especies del Cono Sur de Sudamérica; realizar un tratamiento taxonómico para las especies del Cono Sur e incluir especies sudamericanas a la filogenia de la subtribu Loliinae y analizar los linajes que integran. Para ello se estudiaron ejemplares de herbario y plantas vivas en su hábitat; se analizaron sus caracteres morfológicos (vegetativos y reproductivos) y se propusieron límites a las especies que crecen en la región del Cono Sur, también se precisó para cada especie su distribución geográfica. Se realizó un tratamiento taxonómico donde se identificó un total de 41 especies y 2 variedades de Festuca que crecen en el Cono Sur, F. dolichophylla J. Presl., F. buchtienii Hack., Festuca juncifolia St.-Amans, Festuca magensiana Potztal., Festuca tectoria St.-Yves fueron excluidas de esta región y se registraron como nuevas citas para Chile (F. weredermannii St.-Yves) y para Argentina [F. rigescens (J.Presl) Kunth. Por medio de un detallado análisis nomenclatural, el estudio de material tipo y los protólogos, se establecieron 18 nuevos sinónimos, se designaron 23 lectotipos de primer paso y 16 de segundo paso. Este trabajo representa el mayor tratamiento taxonómico de Festuca para el continente, por el área geográfica que abarca. Se utilizaron técnicas estadísticas (análisis multivariados) para resolver objetivamente los límites específicos en el complejo de especies de Festuca chrysophylla Phil., que presentaba especial complejidad. Se estudió la anatomía y micromorfología foliar por medio de la observación de cortes transversales de láminas y preparaciones de epidermis adaxial y abaxial, utilizando microscopía óptica y electrónica de barrido. También se llevó a cabo un análisis estadístico multivariado con caracteres anatómicos y micromorfológicos para definir grupos de especies de acuerdo a sus características foliares. Se detectaron patrones foliares anatómicos-micromorfológicos que se analizaron en función del rango altitudinal donde crecen los diferentes taxones. Sobre la similitud de los caracteres anatómicos y micromorfológicos, las especies se reunieron en cuatro tipos foliares diferentes, uno correspondiente al denominado “hoja ancha” cuyas especies se distribuyen hasta los 3000 m s.m., y tres tipos foliares dentro del denominado “hoja fina” cuyas especies logran los mayores niveles de distribución altitudinal. Se incluyeron 23 taxones sudamericanos (67 secuencias) a la última filogenia publicada para la subtribu Loliinae (Inda et al. 2008). Para ello se obtuvieron secuencias nucleotídicas de los marcadores plastidiales trnT-L y trnL-F y del nuclear ITS. Se realizaron análisis de inferencia bayesiana y de máxima parsimonia para las diferentes particiones (marcadores plastidiales y nucleares) y para la matriz combinada. Se recuperaron los linajes más importantes de la subtribu, como los linajes hoja ancha, hoja fina y linajes menores, aunque con algunas variantes con respecto a lo publicado anteriormente. Se concluye que la incorporación de más taxones sudamericanos es fundamental para comprender la historia evolutiva de la subtribu, y que las especies sudamericanas de Festuca provienen de diferentes linajes. Además, este trabajo permitió confirmar y ampliar la información sobre linajes con representantes americanos (Asian-American, Neozeylandic I- American, American I y American II), permitió evidenciar un emplazamiento ambiguo del clado intermedio Asian-American; se abrió nuevos interrogantes sobre las relaciones de los clados en las ramas basales del clado de hojas finas; permitió relacionar más especies de Festuca sudamericanas con especies de Vulpia; permitió confirmar y amplíar hipótesis previas sobre distribuciones históricas y su relación con los niveles de ploidía de los taxones sudamericanos.

El género Festuca L. pertenece a la tribu Poeae, subtribu Loliinae (familia Poaceae, subfamilia Pooideae) y comprende cerca de 500 especies que se distribuyen en las regiones templadas de todo el mundo y también se extienden sobre las cimas de las montañas en los trópicos. El género es principalmente diverso en el hemisferio norte, en la zona holártica de Eurasia y América del Norte. En América del Sur crecen aproximadamente 220 taxones que se encuentran concentrados principalmente en las regiones Altoandina y Patagónica. Festuca se caracteriza por incluir plantas perennes, frecuentemente cespitosas, espiguillas con varios antecios y lemas 5-nervias con el dorso redondeado, las cariopsis presentan el hilo típicamente lineal. Como es frecuente en la mayoría de los grandes géneros de gramíneas, la taxonomía de Festuca es compleja y los límites de las especies suelen ser imprecisos. Existen tratamientos taxonómicos para varias regiones o países, aunque se conocen mejor las especies del hemisferio norte. Para Sudamérica se publicaron valiosos tratamientos taxonómicos por países o regiones menores, pero no un tratamiento integral para un área extensa. La anatomía foliar ha sido ampliamente estudiada en el género, y desde los estudios pioneros se la utilizó como herramienta para la identificación de especies. La mayoría de los trabajos taxonómicos realizados en Festuca combinan caracteres exomorfológicos con caracteres anatómicos, en particular para las especies denominadas de “hoja fina” que presentan mayor dificultad para su determinación. El género Festuca se relaciona con los géneros Vulpia C.C. Gmel. y Lolium L., además, con otros numerosos géneros pequeños (Psilurus Trin., Ctenopsis De Not., Narduroides Rouy, Wangenheimia Moench, Cutandia Willk. y Micropyrum (Gaudin) Link.); todos ellos integran la subtribu Loliinae. Existe una serie de trabajos de filogenia en Loliinae que muestran a la subtribu como monofilética, mientras que Festuca, con su circunscripción actual, sería un género parafilético. Estos estudios están basados en marcadores moleculares y un amplio muestreo de taxones de la subtribu, aunque con pocos representantes sudamericanos. Estos estudios muestran dos grandes linajes, uno con especies de “hoja ancha” y otro linaje de origen más reciente con especies de “hoja fina”; además de linajes menores, varios de ellos con una clara señal biogeográfica. Así, esta tesis tiene por objetivos contribuir a la sistemática de la subtribu Loliinae a través del estudio de las especies de Festuca de Sudamérica; estudiar la morfología, micromorfología y la anatomía foliar de las especies del Cono Sur de Sudamérica; realizar un tratamiento taxonómico para las especies del Cono Sur e incluir especies sudamericanas a la filogenia de la subtribu Loliinae y analizar los linajes que integran. Para ello se estudiaron ejemplares de herbario y plantas vivas en su hábitat; se analizaron sus caracteres morfológicos (vegetativos y reproductivos) y se propusieron límites a las especies que crecen en la región del Cono Sur, también se precisó para cada especie su distribución geográfica. Se realizó un tratamiento taxonómico donde se identificó un total de 41 especies y 2 variedades de Festuca que crecen en el Cono Sur, F. dolichophylla J. Presl., F. buchtienii Hack., Festuca juncifolia St.-Amans, Festuca magensiana Potztal., Festuca tectoria St.-Yves fueron excluidas de esta región y se registraron como nuevas citas para Chile (F. weredermannii St.-Yves) y para Argentina [F. rigescens (J.Presl) Kunth. Por medio de un detallado análisis nomenclatural, el estudio de material tipo y los protólogos, se establecieron 18 nuevos sinónimos, se designaron 23 lectotipos de primer paso y 16 de segundo paso. Este trabajo representa el mayor tratamiento taxonómico de Festuca para el continente, por el área geográfica que abarca. Se utilizaron técnicas estadísticas (análisis multivariados) para resolver objetivamente los límites específicos en el complejo de especies de Festuca chrysophylla Phil., que presentaba especial complejidad. Se estudió la anatomía y micromorfología foliar por medio de la observación de cortes transversales de láminas y preparaciones de epidermis adaxial y abaxial, utilizando microscopía óptica y electrónica de barrido. También se llevó a cabo un análisis estadístico multivariado con caracteres anatómicos y micromorfológicos para definir grupos de especies de acuerdo a sus características foliares. Se detectaron patrones foliares anatómicos-micromorfológicos que se analizaron en función del rango altitudinal donde crecen los diferentes taxones. Sobre la similitud de los caracteres anatómicos y micromorfológicos, las especies se reunieron en cuatro tipos foliares diferentes, uno correspondiente al denominado “hoja ancha” cuyas especies se distribuyen hasta los 3000 m s.m., y tres tipos foliares dentro del denominado “hoja fina” cuyas especies logran los mayores niveles de distribución altitudinal. Se incluyeron 23 taxones sudamericanos (67 secuencias) a la última filogenia publicada para la subtribu Loliinae (Inda et al. 2008). Para ello se obtuvieron secuencias nucleotídicas de los marcadores plastidiales trnT-L y trnL-F y del nuclear ITS. Se realizaron análisis de inferencia bayesiana y de máxima parsimonia para las diferentes particiones (marcadores plastidiales y nucleares) y para la matriz combinada. Se recuperaron los linajes más importantes de la subtribu, como los linajes hoja ancha, hoja fina y linajes menores, aunque con algunas variantes con respecto a lo publicado anteriormente. Se concluye que la incorporación de más taxones sudamericanos es fundamental para comprender la historia evolutiva de la subtribu, y que las especies sudamericanas de Festuca provienen de diferentes linajes. Además, este trabajo permitió confirmar y ampliar la información sobre linajes con representantes americanos (Asian-American, Neozeylandic I- American, American I y American II), permitió evidenciar un emplazamiento ambiguo del clado intermedio Asian-American; se abrió nuevos interrogantes sobre las relaciones de los clados en las ramas basales del clado de hojas finas; permitió relacionar más especies de Festuca sudamericanas con especies de Vulpia; permitió confirmar y amplíar hipótesis previas sobre distribuciones históricas y su relación con los niveles de ploidía de los taxones sudamericanos.

El género pantropical y subpantropical Galactia, y los géneros neotropicales Camptosema y Collaea se agrupan en un complejo basado en sus afinidades exomorfológicas. Algunos caracteres macromorfológicos diagnósticos están algunas veces presentes sin correlación en las especies de distintos géneros en la región austral de América del Sur, y es por esta razón que se han adoptado distintos criterios para delimitarlos, generando gran confusión taxonómica. El objetivo de este trabajo fue clarificar las relaciones entre las especies del complejo Galactia- Camptosema- Collaea. Con este propósito se analizaron las características morfológicas y citológicas de distintas especies. Se realizó además un análisis filogenético combinando caracteres moleculares y morfológicos y un análisis del patrón de bandas generado por AFLP. La mayoría de los caracteres tradicionalmente usados como diagnósticos en la taxonomía del grupo no permiten una delimitación clara de los rangos genéricos e infragenéricos. Se evaluaron las características cromosómicas del grupo y se realizaron nuevos recuentos para las especies conflictivas. De los datos citológicos analizados, los caracteres fundamentales y de mayor relevancia para la resolución de la taxonomía conflictiva del grupo, resultaron ser el número cromosómico y la fórmula cariotípica. Las hipótesis filogenéticas propuestas en este trabajo apoyan la monofilia de Collaea, y no corroboran la monofilia de Galactia y Camptosema. El análisis de agrupamiento obtenido a partir de los patrones de bandas de AFLP no es consistente con la actual circunscripción de Galactia y Camptosema, corroborando los resultados obtenidos en el análisis morfológico y filogenético. Los resultados obtenidos inducen a rever la circunscripción actual del complejo genérico.

La familia Berberidaceae está integrada por 14 géneros que habitan Norteamérica. Sudamérica, Europa, Asia y Norte de Africa, de los cuales sólo Berberis extiende su distribución al Hemisferio Sur. El género Berberis esta representado en la Patagonia Argentina por 16 especies. Algunas de ellas presentan: delimitación morfológica inequívoca que pueden o no hibridar en zonas ecotonales y/o marginales sin perder su identidad; adaptación a ambientes muy contrastantes (rangos de precipitación, tipos de suelos. etc); distribución muy restringida a condiciones ambientales especificas; características de habitat similares a pesar de presentar un amplio rango de distribución. Se realizaron estudios multidisciplinarios con la finalidad de caracterizar y delimitar los taxa que componen al género y analizar los mecanismos de especiación del grupo con especial referencia a la "Especiación Hibrida Homoploide y Poliploide". A partir de diferentes metodologías (morfología, citogenetica, proteinas seminales, isoenzimas, AFLP e ITS) se analizaron numerosas poblaciones de las siguientes especies: B. bidentata, B. buxifolia, B. cabrerae, B. chillanensis, B. comberi, B. copahuensis, B. darwinii, B. empetrifolia, B. heterophylla, B. ilicifolia, B. linearifolia, B. michay, B. montana, B. parodii y B. serrato-dentata. Los principales resultados obtenidos a partir de las diferentes técnicas sugieren que: En Berberis se encontró que el contenido de ADN está fuertemente asociado con un conjunto de variables ambientales y ecológicas, apoyando la hipótesis del "nucleotipo". B. bidentata, B. darwinii y B. linearifolia conformarían un Complejo Hibrido Homogámico. B. buxifolia, B. heterophylla y B. parodii constituirian un Complejo Híbrido Poliploide. El proceso de especiación de B. montana, B. chillanensis y B. cabrerae no estaría completo y estas tres entidades podrian tratarse de semiespecies.

Se ha realizado un estudio de las transiciones electrónicas de los haluros alcalinos por medio de mediciones ópticas, que comprende: a) Mediciones de espectros de absorción y de reflexión de aleaciones sólidas de haluros alcalinos e interpretación de los resultados teniendo en cuenta: 1° El cambio de la energia de Madelung de la aleación en función de la concentración, utilizando el modelo de transferencia. 2° La variación de la energía de excitación con la concentración en un cristal virtual. Introduciendo las variaciones del potencial (variaciones con respecto al potencial del cristal virtual) como una perturbación, modelo de Onodera y Toyozawa. Se han estudiado los siguientes sistemas: ClK:BrK, ClNa:BrNa, BrCs:ICs, BrRb:IRb, BrK: IK, CiNa:ClK, ClLi:ClNa. b) Mediciones de piezobirrefringencia de haluros alcalinos en el ultravioleta y la obtención de los potenciales de deformación del borde de absorción de estos materiales a partir de la dispersión de la piezobirrefringencia en las proximidades de este borde. Se midieron los siguientes materiales: IK, BrK, IRb, BrRb, ICs, BrCs. c) Se realizó un estudio de las transiciones electrónicas de los haluros de cesio con estructura cúbica de caras centradas por medio dc ia medición de los espectros de reflexión del ICs y del BrCs. Las muestras Fueron obtenidas mediante la preparación de películas muy delgadas gade haluros de cesio por evaporación sobre sustratos de cloruro de sodio. d) Se realizaron mediciones de espectros de absorción de haluros alcalinos sometidos a tensiones, aplicadas por medio de la compresión diferencial producida por las diferentes dilataciones térmicas de la muestra y el sustrato. A partir de estas mediciones se obtuvieron relaciones entre los potenciales de deformación hidrostáticos y uniaxiales de la primera transición excitónica de estos materiales, también se pudo obtener una estimación del orden de magnitud de estos potenciales. Se midieron los siguientes materiales: IK, IRb, BrK, BrCs. e) Se desarrolló un modelo para el cálculo teórico de los potenciales de deformación. Este modelo atribuye el desdoblamiento con la tensión al efecto del potencial anisotrópico de Madelung del cristal deformado sobre las funciones de onda de la banda de valencia. En base a este modelo se obtuvieron los potenciales de deformación para la tensión en la dirección (100) y (lll) para estructuras cristalinas cúbica simple y cúbica de caras centradas. Los resultados coinciden en orden de magnitud y signo con los potenciales de deformación obtenidos de las mediciones de piezobirrefringencia. f) Se construyó una variedad de equipo experimental: Reflectométro, crióstato, modulador de longitud de onda, etc., entre este equipo vale la pena destacar la construcción del modulador de longitud do onda utilizado en la obtención de la derivada del espectro en el ultravioleta. El modulador fue utilizado en la medición de espectros de absorción de varios haluros alcalinos y ha demostrado tener una gran utilidad, al menos en aumentar considerablemente la resolución con respecto a las mediciones convencionales.

Se pueden preparar materiales ópticamente no lineales dopando un polímero amorfo con colorantes de gran hiperpolarizabilidad molecular y quitando su centro de simetría por polarización de la muestra con un campo eléctrico intenso. La obtención de estructuras estables durante prolongados períodos de tiempo es esencial para la aplicación de estos materiales a dispositivos ópticos reales. El estudio de la relajación orientacional de esos materiales es útil para chequear su estabilidad. Además, el estudio de los mecanismos de relajación del cromóforo en el material brinda información detallada acerca de la conformación local del polímero y de la dinámica del vínculo entre la cadena polimérica y la molécula de colorante. Aunque la dinámica de la orientación y relajación del colorante en la matriz ha sido objeto de muchos estudios, las técnicas experimentales usadas para tal fin han sido escasas. El método más usado para la medición del grado de orientación es la Generación de Segunda Armónica (GSA) con láseres pulsados. Esta técnica da una precisa descripción de la dinámica rotacional de películas ópticamente no lineales pero su instrumentación es complicada y costosa. En esta Tesis se muestra como el uso de medidas de transmisión óptica permite seguir el dicroismo inducido en películas de metacrilato dopadas y polarizadas por efecto corona. La polarización del material puede ser realizada a temperatura ambiente; polarizando a alta temperatura, cercana a la temperatura de transición vitrea, se logran algunas ventajas para polímeros. Es posible así un incremento en la movilidad de rotación de la molécula huésped y puede ser obtenida una fuerte orientación. En este campo y otros de alto interés tecnológico es útil una fácil determinación de la temperatura de transición vitrea o de reblandecimiento. En esta tesis se muestra como, las anomalías en las propiedades termoplásticas de un sólido amorfo pueden ser detectadas a tiempo real, monitoreando la señal fotoacústica inducida por Láser en el mismo, mientras se lo somete a temperaturas por encima de la transición vitrea. Se puede establecer así la zona de temperaturas en la cual ocurre la misma. Esta técnica también fue implementada para la detección de transiciones de fase amorfo - cristalino en sólidos amorfos metálicos de aleaciones de Mg-Zn, pudiendo en estos casos ver como, variando la velocidad de calentamiento, se puede determinar la energía de activación de la transición.

Se pueden preparar materiales ópticamente no lineales dopando un polímero amorfo con colorantes de gran hiperpolarizabilidad molecular y quitando su centro de simetría por polarización de la muestra con un campo eléctrico intenso. La obtención de estructuras estables durante prolongados períodos de tiempo es esencial para la aplicación de estos materiales a dispositivos ópticos reales. El estudio de la relajación orientacional de esos materiales es útil para chequear su estabilidad. Además, el estudio de los mecanismos de relajación del cromóforo en el material brinda información detallada acerca de la conformación local del polímero y de la dinámica del vínculo entre la cadena polimérica y la molécula de colorante. Aunque la dinámica de la orientación y relajación del colorante en la matriz ha sido objeto de muchos estudios, las técnicas experimentales usadas para tal fin han sido escasas. El método más usado para la medición del grado de orientación es la Generación de Segunda Armónica (GSA) con láseres pulsados. Esta técnica da una precisa descripción de la dinámica rotacional de películas ópticamente no lineales pero su instrumentación es complicada y costosa. En esta Tesis se muestra como el uso de medidas de transmisión óptica permite seguir el dicroismo inducido en películas de metacrilato dopadas y polarizadas por efecto corona. La polarización del material puede ser realizada a temperatura ambiente; polarizando a alta temperatura, cercana a la temperatura de transición vitrea, se logran algunas ventajas para polímeros. Es posible así un incremento en la movilidad de rotación de la molécula huésped y puede ser obtenida una fuerte orientación. En este campo y otros de alto interés tecnológico es útil una fácil determinación de la temperatura de transición vitrea o de reblandecimiento. En esta tesis se muestra como, las anomalías en las propiedades termoplásticas de un sólido amorfo pueden ser detectadas a tiempo real, monitoreando la señal fotoacústica inducida por Láser en el mismo, mientras se lo somete a temperaturas por encima de la transición vitrea. Se puede establecer así la zona de temperaturas en la cual ocurre la misma. Esta técnica también fue implementada para la detección de transiciones de fase amorfo - cristalino en sólidos amorfos metálicos de aleaciones de Mg-Zn, pudiendo en estos casos ver como, variando la velocidad de calentamiento, se puede determinar la energía de activación de la transición.

El xilema secundario (madera) es un tejido vegetal encargado, entre otras funciones, del transporte del agua. Es por ello que, las variaciones climáticas que afectan la disponibilidad de este recurso, pueden ser visualizados en la estructura anatómica del leño. En base a esto, el objetivo de la presente tesis fue aplicar diversos métodos y técnicas utilizando la anatomía de las maderas para inferir condiciones paleoambientales y estudiar los cambios climáticos transcurridos durante el Paleógeno (Paleoceno, Eoceno y Oligoceno) y el Mioceno temprano en el centro y sur de la Patagonia. Además se realizaron las descripciones y el estudio sistemático correspondiente en aquellos ejemplares que no fueron estudiados con anterioridad a la presente tesis. Las metodologías aplicadas para realizar las inferencias paleoclimáticas fueron: 1) Ecuaciones propuestas por Wiemann y colaboradores para el cálculo de la temperatura media anual y las precipitaciones medias anuales; 2) Índice de Vulnerabilidad e Índice de Mesomorfía; 3) Estudio de anillos de crecimiento; 4) Coexistance Approach o método del pariente vivo más cercano; 5) Análisis de caracteres ecoxilológicos. Las ecuaciones propuestas por Wiemann y colaboradores (basadas principalmente en taxones actuales del hemisferio norte), fueron puestas a prueba con taxones presentes actualmente en distintas regiones de Argentina y Chile. El material estudiado proviene de numerosas localidades donde afloran cinco formaciones: Fm. Cerro Bororó y Fm. Salamanca, ambas de edad daniana (Paleoceno inferior), Fm. Río Turbio (Eoceno–Oligoceno), Fm. Río Guillermo (Oligoceno–Mioceno inferior) y Fm. Río Leona (Mioceno inferior). Las primeras dos ubicadas en la Cuenca del Golfo San Jorge al este de la provincia del Chubut y las tres restantes en la Cuenca Austral, al suroeste de la provincia de Santa Cruz. En total se analizaron 550 muestras correspondientes a leños permineralizados. Se revisaron los nueve ejemplares de la Fm. Cerro Bororó (una conífera y ocho angiospermas leñosas) estudiados por Petriella en 1972 y se concluyó que es necesario efectuar una sinonimia (con las dos especies de Weinmannioxylon) y una enmienda de diagnosis con cambio de género (de Bridelioxylon americanum). Además, se incluyeron 12 nuevos ejemplares de la misma formación (todos ellos Podocarpoxylon mazzonii). De la Fm. Salamanca se estudiaron de forma completa 17 ejemplares, incluyendo las descripciones anatómicas y las determinaciones. Hay cuatro especies de coníferas, incluída una especie nueva (Podocarpoxylon multiparenchymatosum Pujana et Ruiz, Cupressinoxylon austrocedroides Nishida, Cupressinoxylon artabeae Ruiz, Brea, Raingemborn et Matheos y cf. Cupressinoxylon) y cuatro angiospermas leñosas que serán publicadas como nuevos taxones (Myrceugenellites sp., Xilotipo 1, Xilotipo 2 y Xilotipo 3). Se analizaron 81 ejemplares de la Fm. Río Turbio, muchos de ellos estaban mal preservados pero varios pudieron ser descriptos e identificados (Phyllocladoxylon antarcticum Gothan, cf. Phyllocladoxylon Gothan, aff. Agathoxylon antarcticus (Poole & Cantrill) Pujana, Santillana et Marenssi, Caldcluvioxylon sp., aff. Nothofagoxylon sp. 1, aff. Nothofagoxylon sp. 2 y Xilotipo 4). Además se incluyeron en el estudio paleoclimático las dos Podocarpaceae descriptas anteriormente por Pujana (2008). De la Fm. Río Guillermo se vieron unos 39 ejemplares y de la Fm. Río Leona unos 392. Ellos solo se fueron utilizados para los estudios pleoclimáticos (cuando el estado de preservación así lo permitió) y no se realizaron nuevas descripciones ya que todo el material se correspondía con las 2 coníferas y las 13 angiospermas leñosas ya mencionadas por Pujana (2007, 2008, 2009a, b). A grandes rasgos, se concluyó que el clima fue inicialmente meso-megatérmico (20°C–24°C) a incluso megatérmico (>24°) en el Paleoceno (Fms. Cerro Bororó y Salamanca), luego mesotérmico (14°–20°C) en el Eoceno medio (miembro inferior de la Fm. Río Turbio) y llegando a un clima microtérmico (<14°C) en el Eoceno tardío/Oligoceno temprano (miembro superior de la Fm. Río Turbio). La temperatura se mantuvo más o menos estable a lo largo del Oligoceno y luego se volvió a un clima mesotérmico en el Mioceno temprano (Fm. Río Leona). Por otro lado, las precipitaciones fueron muy abundante (2000 mm anuales o más) durante el Paleoceno, existiendo una estacionalidad muy poco marcada por periodos menos lluviosos al final de la temporada de crecimiento pero sin llegar a sequías. A lo largo del Eoceno esta abundancia de las precipitaciones persistieron, pero con una estacionalidad mucho más marcada. En el Oligoceno se produciría un descenso de las precipitaciones, que vuelven a aumentar en el Mioceno temprano pero manteniendo una temporada seca que marca la estacionalidad. Estos resultados concuerdan en gran medida con los obtenidos previamente por otros autores a partir de diferentes indicadores como ser impresiones foliares y palinomorfos.