Catálogo de publicaciones

El objeto de estudio central de esta tesis es la representación de la experiencia universitaria y académica en las novelas de los autores ingleses Malcolm Bradbury y David Lodge, con especial atención a aquellas que publicaron entre 1975 y 1984 (The History Man, Changing Places, Rates of Exchange y Small World). Las hipótesis de las que se parte para su estudio surgen del predominio de instancias de disrupción y desorden relacionadas con personajes que son académicos, y la observación de que las implicancias de esas formas del caos se ven profundizadas, justamente, por la condición académica de los personajes que las protagonizan. La primera parte de la tesis es de carácter introductorio y elabora el vínculo entre la universidad / la academia y las nociones de orden y caos como extremos de una gradación de disrupciones posibles, para luego llevar a cabo un recorrido selectivo dentro de la dilatada tradición de representaciones de la experiencia universitaria y académica existente en la narrativa inglesa, de modo de operar una transición de los conceptos generales de la primera parte a las particularidades inherentes a la escritura de Malcolm Bradbury y David Lodge, cuya obra es analizada en las partes segunda y tercera de la tesis respectivamente.

Esta investigación se propone analizar las dinámicas institucionales desplegadas por la Universidad Nacional de Rosario para enfrentar la política de evaluación institucional impulsada por el estado nacional argentino en las universidades nacionales en el período 1991 -2007. Dicho análisis se realizará focalizando el interés en las estrategias y posicionamientos desplegados por los actores universitarios. Las políticas de evaluación institucional en las universidades argentinas implementadas por el estado nacional y las dinámicas institucionales que ésta genera serán abordadas desde un Enfoque de Política Pública. Éste nos permite entender los cursos de decisiones específicas tomadas por las autoridades estatales y a partir de allí indagar la trama socio- histórica que constituye una cuestión pública y las relaciones de poder que las atraviesa. En segundo lugar, el análisis del accionar de los actores universitarios desde el neoinstitucionalismo sociológico nos permite centrar nuestra atención en sus estrategias y posicionamientos. Finalmente, la perspectiva organizacional nos posibilita comprender las dinámicas, conflictos y tensiones que atraviesa la universidad como organización, sus particularidades y el porqué de las políticas públicas adquieren allí su propia especificidad. Analizar las dinámicas institucionales supone focalizar el estudio en las relaciones de poder presentes en la política: los procesos internos que ésta genera, el proceso de toma de decisiones, las lógicas e intereses de los actores en los distintos niveles institucionales y las alianzas, conflictos y estrategias que se desplegaron a partir de la implementación de la evaluación institucional al interior de la universidad; sin dejar de lado el análisis de la relación establecida entre el gobierno y la Universidad Nacional de Rosario. En función del objetivo planteado y el esquema explicativo propuesto se llevará a cabo un estudio cualitativo de naturaliza descriptiva- evaluativa. Se utilizará el Estudio de caso como estrategia de investigación empírica. Este trabajo contribuirá desde la perspectiva disciplinar de la Ciencia Política a la producción de conocimiento en el campo de la Educación Superior. Por esta vía se procura interpretar las especificidades de las relaciones de las universidades con el estado, y las que se generan al interior de la misma universidad, como institución compleja, productora crítica de saberes y objeto de políticas públicas. Por otro lado, pretende avanzar en el análisis de los efectos que han tenido las políticas de evaluación en las universidades, tanto en sus dinámicas institucionales como en el accionar de los propios actores

En el presente estudio pretendemos arrojar luz sobre el proceso de configuración de tres mercados publicitarios -de específicos orientados al mejoramiento y/o cuidado de la salud- en Córdoba, Rosario y Buenos Aires entre 1912 y 1938. Centraremos nuestra atención en los avisos de medicamentos e insumos médicos especializados colocados por iniciativas productoras y comercializadoras de múltiples procedencias geográficas, en las revistas emitidas por el Círculo Médico de Córdoba, el Circulo Médico de Rosario y la Asociación Médica Argentina.Dicha selección responde a que, como veremos a lo largo de nuestro análisis, cada una de las mencionadas editoriales se esgrimió como factor de socialización por excelencia de los adelantos y avatares de la ciencia médica nacional y foránea del momento. Nuestro recorte temporal se inicia con el año en que las tres editoriales comenzarían a estar en circulación de manera simultánea (precisamente, la última en ver la luz fue la perteneciente al círculo galeno cordobés), cerrando nuestro estudio en 1938, fecha en que culmina el periodo de entreguerra, y momento a partir del cual conjeturamos sobrevendrían nuevas lógicas en el proceso de colocación de avisos publicitarios.

La hipótesis general de esta tesis consiste en que la región de Chiquitos, sus pobladores indígenas y su pasado no son reductibles a la imagen jesuítica con la que tradicionalmente se la suele asociar. El análisis de la documentación del período tardo-colonial desde una perspectiva etnohistórica de larga duración, complementada con la del período jesuítico y con las investigaciones sobre la época prehispánica, arroja como resultado una imagen que se aleja del canon historiográfico tradicional. Dado que la documentación colonial posterior a la expulsión de los jesuitas fue muy poco estudiada, esta tesis contrarresta la escasez de conocimiento sobre el período tardo-colonial. Por otra parte, al interpretar la evidencia desde un punto de vista centrado en el actor social indígena, se aleja del punto de vista de la historiografía tradicional, consagrada a los colonizadores, a sus conflictos políticos y a las disputas entre curas, administradores y gobernadores. En cambio, se procura incorporar el punto de vista nativo, se analizan las lógicas de organización, de acción y de relación entre los indígenas de la provincia, de éstos con otros grupos indígenas de la frontera y con los colonizadores españoles y portugueses, blancos y negros. Esta tesis, en suma, propone una lectura de la realidad propiamente etnohistórica de la región a partir, por un lado, de las formas amerindias en general y de los indígenas de Chiquitos en particular de interacción e integración con la alteridad y, por otra parte, de la condición fronteriza de la provincia con el reino de Portugal y las dinámicas sociodemográficas derivadas de ella. Si bien surge de una constatación basada especialmente en evidencia del período postjesuítico, la investigación está inspirada en una lectura de largo plazo de la historia de la región. Toma en cuenta las indagaciones sobre la época precolombina y se apoya en evidencia del período temprano colonial y jesuítico, al mismo tiempo que se proyecta hasta principios del siglo XX. Se funda en la constatación de que ciertas estructuras de interacción que remiten a un fondo común amerindio se repiten en circunstancias múltiples y variadas de encuentro con la alteridad, muchas de ellas originadas en la condición fronteriza de la provincia con el reino de Portugal y marginal en el contexto colonial altoperuano. Así, en coyunturas históricamente determinadas por esas circunstancias, se plasman modos más o menos equivalentes de concebir las relaciones interétnicas. La estructura, que permanece, también se actualiza en cada nueva situación de interacción. La sincronía atribuible a la forma indígena de concebir y poner en práctica su relación con otros queda matizada con la diacronía propia de las instancias históricas en las que se despliegan. Lejos de argumentar aquí a favor de un esencialismo indígena, de lo que se trata es de poner en evidencia una forma indígena de hacer las cosas, correlativa con el intento de reconstruir, en la medida de lo posible, una historia de la región en clave indígena. Es decir, una etnohistoria de la Chiquitania.

La hipótesis general de esta tesis consiste en que la región de Chiquitos, sus pobladores indígenas y su pasado no son reductibles a la imagen jesuítica con la que tradicionalmente se la suele asociar. El análisis de la documentación del período tardo-colonial desde una perspectiva etnohistórica de larga duración, complementada con la del período jesuítico y con las investigaciones sobre la época prehispánica, arroja como resultado una imagen que se aleja del canon historiográfico tradicional. Dado que la documentación colonial posterior a la expulsión de los jesuitas fue muy poco estudiada, esta tesis contrarresta la escasez de conocimiento sobre el período tardo-colonial. Por otra parte, al interpretar la evidencia desde un punto de vista centrado en el actor social indígena, se aleja del punto de vista de la historiografía tradicional, consagrada a los colonizadores, a sus conflictos políticos y a las disputas entre curas, administradores y gobernadores. En cambio, se procura incorporar el punto de vista nativo, se analizan las lógicas de organización, de acción y de relación entre los indígenas de la provincia, de éstos con otros grupos indígenas de la frontera y con los colonizadores españoles y portugueses, blancos y negros. Esta tesis, en suma, propone una lectura de la realidad propiamente etnohistórica de la región a partir, por un lado, de las formas amerindias en general y de los indígenas de Chiquitos en particular de interacción e integración con la alteridad y, por otra parte, de la condición fronteriza de la provincia con el reino de Portugal y las dinámicas sociodemográficas derivadas de ella. Si bien surge de una constatación basada especialmente en evidencia del período postjesuítico, la investigación está inspirada en una lectura de largo plazo de la historia de la región. Toma en cuenta las indagaciones sobre la época precolombina y se apoya en evidencia del período temprano colonial y jesuítico, al mismo tiempo que se proyecta hasta principios del siglo XX. Se funda en la constatación de que ciertas estructuras de interacción que remiten a un fondo común amerindio se repiten en circunstancias múltiples y variadas de encuentro con la alteridad, muchas de ellas originadas en la condición fronteriza de la provincia con el reino de Portugal y marginal en el contexto colonial altoperuano. Así, en coyunturas históricamente determinadas por esas circunstancias, se plasman modos más o menos equivalentes de concebir las relaciones interétnicas. La estructura, que permanece, también se actualiza en cada nueva situación de interacción. La sincronía atribuible a la forma indígena de concebir y poner en práctica su relación con otros queda matizada con la diacronía propia de las instancias históricas en las que se despliegan. Lejos de argumentar aquí a favor de un esencialismo indígena, de lo que se trata es de poner en evidencia una forma indígena de hacer las cosas, correlativa con el intento de reconstruir, en la medida de lo posible, una historia de la región en clave indígena. Es decir, una etnohistoria de la Chiquitania.

Los dinoflagelados comprenden el principal grupo de microalgas asociado con la producción de Floraciones Algales Nocivas (FANs) en ambientes marinos, principalmente debido a su capacidad de producir una gran variedad de compuestos tóxicos que, al ascender en la cadena trófica, pueden causar severos daños en la salud humana y de otros vertebrados. En las últimas décadas, los fenómenos de FANs han cobrado una connotación alarmante a nivel mundial debido a su aparente incremento espacio-temporal y a sus efectos devastadores en relación con la salud humana y aspectos socio-económicos, dando lugar al desarrollo de un gran número de estudios relacionados con ésta temática a nivel mundial. En la Argentina, los episodios más importantes de FANs han estado vinculados a la presencia de distintas especies de dinoflagelados, principalmente pertenecientes al género Alexandrium, que han ocasionado severos daños en la salud pública, causando la muerte de varias personas, mortandad de peces y perjuicios económicos. No obstante, en los últimos años se han detectado nuevas especies toxígenas y distintos grupos de toxinas desconocidos previamente en la región, sobre los cuales el conocimiento de su diversidad y distribución aún es limitado. El objetivo general de esta tesis doctoral fue profundizar el conocimiento sobre la diversidad, abundancia, dinámica espacio-temporal y perfil de toxinas de los dinoflagelados toxígenos presentes en distintas regiones del Mar Argentino. A tal fin se realizaron cuatro campañas oceanográficas a bordo de distintas embarcaciones entre los años 2012 y 2016, en las que se realizaron muestreos en un total de 122 estaciones. En cada una de ellas se colectaron muestras de botella y de red para el análisis del fitoplancton y ficotoxinas, según protocolos de muestreo específicos que permitieron relacionar las densidades celulares y las concentraciones de toxinas y así estimar la producción de toxinas por célula en ambientes naturales. Las muestras de fitoplancton se analizaron con microscopía óptica y electrónica de barrido. Adicionalmente, se realizaron análisis moleculares del género Alexandrium tendientes a evaluar su diversidad específica. El análisis de toxinas lipofílicas se realizó mediante cromatografía líquida de alta eficacia (HPLC) acoplada con espectrometría de masa en tándem (MS-MS), mientras que las toxinas hidrofílicas se analizaron mediante HPLC por derivación post-columna y detección fluorescente. El grupo de los dinoflagelados se observó en el 95 % de las estaciones de muestreo, aunque en términos de abundancia solo representó el grupo dominante del fitoplancton en ocho estaciones. Las densidades máximas de dinoflagelados (~ 2 x106 cél. L-1) se observaron en la región norte del talud (40 °S) durante una floración de Prorocentrum cordatum. Otros representantes numéricamente importantes fueron distintas especies de los géneros Gyrodinium, Tripos y Protoperidinium, así como pequeños dinoflagelados desnudos (< 10 µm). En el presente estudio se detectó la presencia de 20 especies pertenecientes a cinco géneros de dinoflagelados toxígenos, de los cuales cuatro estuvieron asociados a distintos grupos de ficotoxinas: Dinophysis a pectenotoxinas (PTX) y ácido okadaico (AO), Alexandrium a toxinas paralizantes de moluscos (TPM) y espirólidos (SPX), Protoceratium a yessotoxinas (YTX) y Azadinium a azaspirácidos (AZA). El género Dinophysis presentó dos especies asociadas mayormente con PTX y excepcionalmente con AO: D. acuminata y D. tripos. Esta última especie se encontró además asociada, por primera vez a nivel mundial, con la detección de PTX2-sa, un análogo relacionado comúnmente con modificaciones en la PTX-2 que ocurren como resultado de la digestión en moluscos. Por el contrario, la presencia de D. caudata y D. norvegica, esta última reconocida como causante de floraciones toxígenas en el Hemisferio Norte y hallada por primera vez en el suroeste Atlántico, no estuvo asociada con la detección de toxinas. El género Alexandrium se detectó con frecuencia y en una amplia área de distribución. Se lo encontró asociado a una gran variedad de perfiles de TPM entre los cuales sobresalieron, debido a su elevada toxicidad potencial, aquellos con altas proporciones de los análogos GTX1/4 detectados durante la campaña de primavera. Mediante la aplicación de técnicas moleculares y de microscopía se detectó por primera vez para el área de estudio a las especies A. minutum y A. ostenfeldii, las cuales estuvieron asociadas con TPM y SPX, respectivamente. Por otro lado, el análisis filogenético de células aisladas frente a Península Valdés confirmó la presencia del ribotipo I del complejo de especies A. tamarense, señalado previamente a partir del estudio de una cepa aislada frente a Mar del Plata. Si bien durante este estudio se observaron dos especies consideradas como potenciales productoras de YTX, Protoceratium reticulatum y Gonyaulax spinifera, los resultados obtenidos sugieren que el principal productor de YTX en el Mar Argentino es Protoceratium reticulatum. Por el contrario, Gonyaulax spinifera no presentó una asociación clara con YTX, y Lingulodinium polyedra, especie también considerada como productora de YTX a nivel mundial, no se observó en ninguna de las cuatro campañas realizadas. Las mayores concentraciones de YTX y de células de P. reticulatum se registraron en el Golfo San Jorge, lo cual representa un llamado de atención sobre el desarrollo de futuros eventos tóxicos en la zona. El género Azadinium alcanzó las máximas abundancias entre los dinoflagelados toxígenos observados en este estudio, con picos de 154.000 cél. L-1 en aguas del talud. Su presencia estuvo asociada a la detección de AZA-2 por primera vez para muestras de plancton de la región. Asimismo, su distribución geográfica, restringida en base a estudios previos a la zona norte del Mar Argentino (40 °S), se extendió hacia al sur hasta los 55°S. Estudios ultraestructurales permitieron identificar por primera vez para la zona a A. obesum y confirmar la presencia de otras tres especies recientemente citadas en el Mar Argentino (A. dexteroporum, A. poporum y A. luciferelloides), de las cuales dos (A. dexteroporum y A. poporum) son productoras de AZAs , así como detectar ejemplares cuya morfología no coincide con ninguna de las especies descriptas actualmente en la bibliografía. El presente estudio representa el primer análisis de las especies toxígenas de dinoflagelados presentes en el Mar Argentino mediante un enfoque integrado que incluye análisis microscópicos, moleculares y toxinológicos aplicados a muestras de campo. Los resultados obtenidos indican que la diversidad y ocurrencia de dinoflagelados toxígenos y sus respectivas toxinas presentes en el Mar Argentino es mayor a la considerada anteriormente y denota la necesidad de continuar y profundizar los estudios en la zona, especialmente mediante el establecimiento de cultivos celulares que permitan aumentar el conocimiento sobre su variabilidad morfológica, genética y toxinológica.

Los dinoflagelados comprenden el principal grupo de microalgas asociado con la producción de Floraciones Algales Nocivas (FANs) en ambientes marinos, principalmente debido a su capacidad de producir una gran variedad de compuestos tóxicos que, al ascender en la cadena trófica, pueden causar severos daños en la salud humana y de otros vertebrados. En las últimas décadas, los fenómenos de FANs han cobrado una connotación alarmante a nivel mundial debido a su aparente incremento espacio-temporal y a sus efectos devastadores en relación con la salud humana y aspectos socio-económicos, dando lugar al desarrollo de un gran número de estudios relacionados con ésta temática a nivel mundial. En la Argentina, los episodios más importantes de FANs han estado vinculados a la presencia de distintas especies de dinoflagelados, principalmente pertenecientes al género Alexandrium, que han ocasionado severos daños en la salud pública, causando la muerte de varias personas, mortandad de peces y perjuicios económicos. No obstante, en los últimos años se han detectado nuevas especies toxígenas y distintos grupos de toxinas desconocidos previamente en la región, sobre los cuales el conocimiento de su diversidad y distribución aún es limitado. El objetivo general de esta tesis doctoral fue profundizar el conocimiento sobre la diversidad, abundancia, dinámica espacio-temporal y perfil de toxinas de los dinoflagelados toxígenos presentes en distintas regiones del Mar Argentino. A tal fin se realizaron cuatro campañas oceanográficas a bordo de distintas embarcaciones entre los años 2012 y 2016, en las que se realizaron muestreos en un total de 122 estaciones. En cada una de ellas se colectaron muestras de botella y de red para el análisis del fitoplancton y ficotoxinas, según protocolos de muestreo específicos que permitieron relacionar las densidades celulares y las concentraciones de toxinas y así estimar la producción de toxinas por célula en ambientes naturales. Las muestras de fitoplancton se analizaron con microscopía óptica y electrónica de barrido. Adicionalmente, se realizaron análisis moleculares del género Alexandrium tendientes a evaluar su diversidad específica. El análisis de toxinas lipofílicas se realizó mediante cromatografía líquida de alta eficacia (HPLC) acoplada con espectrometría de masa en tándem (MS-MS), mientras que las toxinas hidrofílicas se analizaron mediante HPLC por derivación post-columna y detección fluorescente. El grupo de los dinoflagelados se observó en el 95 % de las estaciones de muestreo, aunque en términos de abundancia solo representó el grupo dominante del fitoplancton en ocho estaciones. Las densidades máximas de dinoflagelados (~ 2 x106 cél. L-1) se observaron en la región norte del talud (40 °S) durante una floración de Prorocentrum cordatum. Otros representantes numéricamente importantes fueron distintas especies de los géneros Gyrodinium, Tripos y Protoperidinium, así como pequeños dinoflagelados desnudos (< 10 µm). En el presente estudio se detectó la presencia de 20 especies pertenecientes a cinco géneros de dinoflagelados toxígenos, de los cuales cuatro estuvieron asociados a distintos grupos de ficotoxinas: Dinophysis a pectenotoxinas (PTX) y ácido okadaico (AO), Alexandrium a toxinas paralizantes de moluscos (TPM) y espirólidos (SPX), Protoceratium a yessotoxinas (YTX) y Azadinium a azaspirácidos (AZA). El género Dinophysis presentó dos especies asociadas mayormente con PTX y excepcionalmente con AO: D. acuminata y D. tripos. Esta última especie se encontró además asociada, por primera vez a nivel mundial, con la detección de PTX2-sa, un análogo relacionado comúnmente con modificaciones en la PTX-2 que ocurren como resultado de la digestión en moluscos. Por el contrario, la presencia de D. caudata y D. norvegica, esta última reconocida como causante de floraciones toxígenas en el Hemisferio Norte y hallada por primera vez en el suroeste Atlántico, no estuvo asociada con la detección de toxinas. El género Alexandrium se detectó con frecuencia y en una amplia área de distribución. Se lo encontró asociado a una gran variedad de perfiles de TPM entre los cuales sobresalieron, debido a su elevada toxicidad potencial, aquellos con altas proporciones de los análogos GTX1/4 detectados durante la campaña de primavera. Mediante la aplicación de técnicas moleculares y de microscopía se detectó por primera vez para el área de estudio a las especies A. minutum y A. ostenfeldii, las cuales estuvieron asociadas con TPM y SPX, respectivamente. Por otro lado, el análisis filogenético de células aisladas frente a Península Valdés confirmó la presencia del ribotipo I del complejo de especies A. tamarense, señalado previamente a partir del estudio de una cepa aislada frente a Mar del Plata. Si bien durante este estudio se observaron dos especies consideradas como potenciales productoras de YTX, Protoceratium reticulatum y Gonyaulax spinifera, los resultados obtenidos sugieren que el principal productor de YTX en el Mar Argentino es Protoceratium reticulatum. Por el contrario, Gonyaulax spinifera no presentó una asociación clara con YTX, y Lingulodinium polyedra, especie también considerada como productora de YTX a nivel mundial, no se observó en ninguna de las cuatro campañas realizadas. Las mayores concentraciones de YTX y de células de P. reticulatum se registraron en el Golfo San Jorge, lo cual representa un llamado de atención sobre el desarrollo de futuros eventos tóxicos en la zona. El género Azadinium alcanzó las máximas abundancias entre los dinoflagelados toxígenos observados en este estudio, con picos de 154.000 cél. L-1 en aguas del talud. Su presencia estuvo asociada a la detección de AZA-2 por primera vez para muestras de plancton de la región. Asimismo, su distribución geográfica, restringida en base a estudios previos a la zona norte del Mar Argentino (40 °S), se extendió hacia al sur hasta los 55°S. Estudios ultraestructurales permitieron identificar por primera vez para la zona a A. obesum y confirmar la presencia de otras tres especies recientemente citadas en el Mar Argentino (A. dexteroporum, A. poporum y A. luciferelloides), de las cuales dos (A. dexteroporum y A. poporum) son productoras de AZAs , así como detectar ejemplares cuya morfología no coincide con ninguna de las especies descriptas actualmente en la bibliografía. El presente estudio representa el primer análisis de las especies toxígenas de dinoflagelados presentes en el Mar Argentino mediante un enfoque integrado que incluye análisis microscópicos, moleculares y toxinológicos aplicados a muestras de campo. Los resultados obtenidos indican que la diversidad y ocurrencia de dinoflagelados toxígenos y sus respectivas toxinas presentes en el Mar Argentino es mayor a la considerada anteriormente y denota la necesidad de continuar y profundizar los estudios en la zona, especialmente mediante el establecimiento de cultivos celulares que permitan aumentar el conocimiento sobre su variabilidad morfológica, genética y toxinológica.

La diversidad de ornitisquios del Jurásico Temprano - Medio está pobremente representada a nivel mundial, incluyendo mayoritariamente especies basales a grupos más derivados y recientes. En este intervalo temporal, la Formación Cañadón Asfalto posee el registro de una de las faunas de microvertebrados más diversas de América del Sur, incluyendo restos de ornitisquios (una falange ungueal aislada de un cerápodo y el holotipo de Manidens condorensis). Recientemente, el material de ornitisquios de las localidades fosilíferas Queso Rallado y Sitio Frenguelli, del Jurásico Inferior más alto de la mencionada formación, fue incrementada considerablemente, incluyendo dientes y elementos corpóreos aislados y asociados. Este trabajo tiene como meta ampliar el conocimiento de la diversidad de ornitisquios del Jurásico mediante la descripción en detalle de la osteología de los restos fósiles de la Formación Cañadón Asfalto. Más específicamente, describir en detalle la osteología del holotipo y nuevos fósiles referidos a Manidens condorensis (dientes aislados, un maxilar, un dentario con restos postcraneanos y un ilion), y otros nuevos restos de ornitisquios (otros morfotipos dientes aislados, un maxilar con la dentición preservada y dientes aislados referidos, y ambos metapodios de un heterodontosáurido con falanges y vértebras caudales asociadas), representando una fauna de ornitisquios con dos especies distintas, más diversa de lo que se había pensado previamente. También, este trabajo profundiza en aspectos paleobiológicos y morfología funcional de estos especímenes usando métodos comparativos y estadísticos. Entre ellos, se aborda la variación en tamaño entre los especímenes de Manidens, los aspectos funcionales del pie heterodontosáurido permiten concluir habilidades cursoriales y posiblemente arbóreas basadas en características anatómicas, y la ventaja de los cíngulos denticulados para incrementar los márgenes de corte disponibles en la dentición del nuevo taxón representado por el maxilar con dentición completa. Finalmente, se amplian los estudios filogenéticos de taxones ya conocidos, y se plantean hipótesis de afinidad taxonómica de los nuevos especímenes informativos hallados en la Formación Cañadón Asfalto mediante un análisis filogenético .

Los saurópodos titanosaurios fueron dinosaurios saurísquios que habitaron todos los continentes, entre el Jurásico Tardío y el Cretácico. Fueron cuadrúpedos amniotas caracterizados típicamente por poseer cuello y cola largos y cabeza proporcionalmente pequeña. Si bien sus restos óseos han sido hallados en todos los continentes, sólo se conocen sitios de nidificación en Asia, Europa, África y Sudamérica. Durante el Cretácico Tardío los Titanosauria experimentaron una gran radiación sudamericana, evidenciada por más de una veintena de géneros a los que se suma la ocurrencia de casi la misma cantidad de sitios de nidificación, distribuidos en todo el continente. A pesar de ser extenso, el conocimiento sobre los Titanosauria sudamericanos del Cretácico se concentra principalmente en el sur de Brasil y la Patagonia argentina. Sin embargo, en los últimos años su registro se ha visto ampliado en otras regiones como el Noroeste de Argentina, a partir del hallazgo de restos óseos (Arcucci et al., 2005; Hechenleitner et al., 2014a) y nuevos sitios de nidificación en la provincia de La Rioja (Tauber, 2007; Grellet-Tinner y Fiorelli, 2010; Hechenleitner et al., 2016b). Desde el punto de vista paleobiogeográfico, el conocimiento de los titanosaurios del Cretácico de La Rioja resulta de gran interés ya que se encuentran en una posición geográfica intermedia entre el sur de Brasil y Patagonia, en un contexto distinto al actual, en el que grandes áreas del continente se hallaban sumergidas. Actualmente, existen reportes que mencionan la presencia de titanosaurios en dos unidades Cretácicas: las formaciones Ciénaga del Río Huaco (Arcucci et al., 2005) y Los Llanos (Tauber, 2007; Grellet-Tinner y Fiorelli, 2010; Hechenleitner et al., 2014a; Hechenleitner et al., 2016b). Esta tesis comprende la recuperación, descripción y taxonomía de los restos de saurópodos titanosaurios hallados específicamente en la Formación Los Llanos, en las localidades de Sanagasta y Tama. Con ello se propone resolver una serie de interrogantes geológicos y paleontológicos de gran interés local y regional. Entre los primeros se destaca la controversia respecto a la edad de la Formación Los Llanos (Hechenleitner et al., 2014b; Dávila y Lithgow-Bertelloni, 2014) y sus implicancias en relación a los modelos geotectónicos propuestos para explicar el levantamiento de las Sierras Pampeanas en La Rioja. Desde el punto de vista paleontológico, se busca expandir el conocimiento de la evolución de los saurópodos Cretácicos del sur de Sudamérica fuera de Patagonia, mediante el estudio profundo del registro de este grupo en la Formación Los Llanos. Esto involucra material osteológico, fundamental para establecer vínculos con especies ya conocidas, y material oológico. En relación a este último, cabe mencionar el reciente descubrimiento del sitio de nidificación de saurópodos titanosaurios de Tama, el cual se suma al ya conocido sitio de nidificación de Sanagasta. Si bien los titanosaurios parecen haber utilizado sitios específicos y localizados como áreas de nidificación, no se han llevado a cabo investigaciones que permitan comprender las posibles razones ecológicas y geológicas que actuaron en la selección de estos sitios de nidificación en todo el mundo. Es por ello que se propone realizar un estudio comparativo que proporcione una base sólida sobre la cual establecer hipótesis vinculadas a la compleja biología reproductiva de estos gigantes extintos, partiendo del estudio detallado de los sitios de Tama y Sanagasta. Como resultado del análisis de las asociaciones fósiles de la Formación Los Llanos en Tama y Sanagasta fue posible reconocer el carácter autóctono (o más raramente parautóctono) de acumulaciones óseas y oológicas, descartándose así la posibilidad de que los restos provengan de una unidad más antigua, tal como fuera propuesto por Dávila y Lithgow-Bertelloni (2014). En un contexto más general, la presencia de restos fósiles autóctonos en las exposiciones de la Formación Los Llanos en Tama y Sanagasta permite confirmar la edad Cretácica de la unidad y sugieren, al mismo tiempo, una revisión de los modelos geotectónicos que la consideran Miocena (e.g. Dávila y Lithgow-Bertelloni, 2013; 2015). El estudio exhaustivo de los restos óseos hallados en Tama permitió identificar al menos cuatro individuos representados por escasos restos. Sin embargo, fue posible reconocer que todos ellos corresponden a formas intermedias de titanosaurios, identificados aquí como Lithostrotia no saltasaurinos. En particular, las caudales medias del espécimen CRILAR-PV 518 presentan una serie de características que sugieren una estrecha relación con titanosaurios del sur de Brasil, e.g. Baurutitan. Por su parte, el estudio detallado de los huevos y cáscaras de huevo de Tama y Sanagasta arrojó resultados consistentes con la asignación taxonómica provista por el material óseo, aunque sólo permite asignar el material a Titanosauria. El estudio morfológico, que incluyó técnicas clásicas de microscopía óptica y electrónica, se basó también en imágenes obtenidas a partir de microtomografía computada de alta resolución (micro-CT). Cabe destacar que esta técnica fue utilizada por primera vez en cáscaras de huevo fósiles en el marco de esta tesis. Los diversos análisis permitieron reconocer numerosos caracteres (e.g. forma y tamaño del huevo, cáscaras monoestratificadas, compuestas por unidades de calcita, con cristales que radian desde centros de nucleación ubicados en la base de la cáscara y ornamentación nodular de la superficie externa de las mismas, presencia de un complejo sistema de canales de poro que se ramifican en forma de Y), que vinculan estrechamente a los huevos de Tama y Sanagasta, aunque algunos de ellos, e.g. espesor de las cáscaras, justificarían una diferenciación a nivel de especie. Esta diferenciación, junto con la interpretación de distintos contextos de sedimentación para cada sitio, sugiere fuertemente que al menos dos especies de titanosaurios diferentes anidaron en La Rioja durante el Cretácico Tardío, utilizando diferentes estrategias de nidificación. El estudio con micro-CT permitió realizar la primera reconstrucción tridimensional del sistema de canales de poro de las cáscaras de huevo de Sanagasta. Esta novedosa técnica sugiere que la conductancia de las cáscaras podría haber aumentado hasta siete veces más de lo que se estimó previamente durante la incubación, a medida que era erosionada en el ambiente hidrotermal de Sanagasta. Además, las observaciones basadas en micro-CT muestran que la ampliación constante y la ramificación de los canales de poro forman un sistema de canales complejo en forma de embudo. La alta densidad de canales de poros y la presencia de una red lateral de canales en la carcasa reducen los riesgos de obstrucción de los poros durante la incubación prolongada de estos huevos en un ambiente de incubación fangoso y con alta humedad relativa. Finalmente, el análisis combinado de los sitios de nidificación del Cretácico riojano y los sitios de Auca Mahuevo (Argentina), Toteşti (Rumania), Gyeongsang (Corea del Sur), Dholi Dungri (India), Rennes-le-Château y Albas (Francia) y Coll de Nargó (España) sugieren que los titanosaurios incubaron sus huevos utilizando fuentes externas de calor, en condiciones de enterramiento dentro del sustrato. Teniendo en cuenta la composición de las acumulaciones de huevos y su geometría, la naturaleza y propiedades de los sedimentos portadores, la estructura de las cáscaras de huevo y su conductancia, parecería que los titanosaurios adoptaron comportamientos de nidificación comparables a los de las megápodas actuales, utilizando estrategias de nidificación en montículos y/o en huecos excavados en el sustrato.

Los saurópodos titanosaurios fueron dinosaurios saurísquios que habitaron todos los continentes, entre el Jurásico Tardío y el Cretácico. Fueron cuadrúpedos amniotas caracterizados típicamente por poseer cuello y cola largos y cabeza proporcionalmente pequeña. Si bien sus restos óseos han sido hallados en todos los continentes, sólo se conocen sitios de nidificación en Asia, Europa, África y Sudamérica. Durante el Cretácico Tardío los Titanosauria experimentaron una gran radiación sudamericana, evidenciada por más de una veintena de géneros a los que se suma la ocurrencia de casi la misma cantidad de sitios de nidificación, distribuidos en todo el continente. A pesar de ser extenso, el conocimiento sobre los Titanosauria sudamericanos del Cretácico se concentra principalmente en el sur de Brasil y la Patagonia argentina. Sin embargo, en los últimos años su registro se ha visto ampliado en otras regiones como el Noroeste de Argentina, a partir del hallazgo de restos óseos (Arcucci et al., 2005; Hechenleitner et al., 2014a) y nuevos sitios de nidificación en la provincia de La Rioja (Tauber, 2007; Grellet-Tinner y Fiorelli, 2010; Hechenleitner et al., 2016b). Desde el punto de vista paleobiogeográfico, el conocimiento de los titanosaurios del Cretácico de La Rioja resulta de gran interés ya que se encuentran en una posición geográfica intermedia entre el sur de Brasil y Patagonia, en un contexto distinto al actual, en el que grandes áreas del continente se hallaban sumergidas. Actualmente, existen reportes que mencionan la presencia de titanosaurios en dos unidades Cretácicas: las formaciones Ciénaga del Río Huaco (Arcucci et al., 2005) y Los Llanos (Tauber, 2007; Grellet-Tinner y Fiorelli, 2010; Hechenleitner et al., 2014a; Hechenleitner et al., 2016b). Esta tesis comprende la recuperación, descripción y taxonomía de los restos de saurópodos titanosaurios hallados específicamente en la Formación Los Llanos, en las localidades de Sanagasta y Tama. Con ello se propone resolver una serie de interrogantes geológicos y paleontológicos de gran interés local y regional. Entre los primeros se destaca la controversia respecto a la edad de la Formación Los Llanos (Hechenleitner et al., 2014b; Dávila y Lithgow-Bertelloni, 2014) y sus implicancias en relación a los modelos geotectónicos propuestos para explicar el levantamiento de las Sierras Pampeanas en La Rioja. Desde el punto de vista paleontológico, se busca expandir el conocimiento de la evolución de los saurópodos Cretácicos del sur de Sudamérica fuera de Patagonia, mediante el estudio profundo del registro de este grupo en la Formación Los Llanos. Esto involucra material osteológico, fundamental para establecer vínculos con especies ya conocidas, y material oológico. En relación a este último, cabe mencionar el reciente descubrimiento del sitio de nidificación de saurópodos titanosaurios de Tama, el cual se suma al ya conocido sitio de nidificación de Sanagasta. Si bien los titanosaurios parecen haber utilizado sitios específicos y localizados como áreas de nidificación, no se han llevado a cabo investigaciones que permitan comprender las posibles razones ecológicas y geológicas que actuaron en la selección de estos sitios de nidificación en todo el mundo. Es por ello que se propone realizar un estudio comparativo que proporcione una base sólida sobre la cual establecer hipótesis vinculadas a la compleja biología reproductiva de estos gigantes extintos, partiendo del estudio detallado de los sitios de Tama y Sanagasta. Como resultado del análisis de las asociaciones fósiles de la Formación Los Llanos en Tama y Sanagasta fue posible reconocer el carácter autóctono (o más raramente parautóctono) de acumulaciones óseas y oológicas, descartándose así la posibilidad de que los restos provengan de una unidad más antigua, tal como fuera propuesto por Dávila y Lithgow-Bertelloni (2014). En un contexto más general, la presencia de restos fósiles autóctonos en las exposiciones de la Formación Los Llanos en Tama y Sanagasta permite confirmar la edad Cretácica de la unidad y sugieren, al mismo tiempo, una revisión de los modelos geotectónicos que la consideran Miocena (e.g. Dávila y Lithgow-Bertelloni, 2013; 2015). El estudio exhaustivo de los restos óseos hallados en Tama permitió identificar al menos cuatro individuos representados por escasos restos. Sin embargo, fue posible reconocer que todos ellos corresponden a formas intermedias de titanosaurios, identificados aquí como Lithostrotia no saltasaurinos. En particular, las caudales medias del espécimen CRILAR-PV 518 presentan una serie de características que sugieren una estrecha relación con titanosaurios del sur de Brasil, e.g. Baurutitan. Por su parte, el estudio detallado de los huevos y cáscaras de huevo de Tama y Sanagasta arrojó resultados consistentes con la asignación taxonómica provista por el material óseo, aunque sólo permite asignar el material a Titanosauria. El estudio morfológico, que incluyó técnicas clásicas de microscopía óptica y electrónica, se basó también en imágenes obtenidas a partir de microtomografía computada de alta resolución (micro-CT). Cabe destacar que esta técnica fue utilizada por primera vez en cáscaras de huevo fósiles en el marco de esta tesis. Los diversos análisis permitieron reconocer numerosos caracteres (e.g. forma y tamaño del huevo, cáscaras monoestratificadas, compuestas por unidades de calcita, con cristales que radian desde centros de nucleación ubicados en la base de la cáscara y ornamentación nodular de la superficie externa de las mismas, presencia de un complejo sistema de canales de poro que se ramifican en forma de Y), que vinculan estrechamente a los huevos de Tama y Sanagasta, aunque algunos de ellos, e.g. espesor de las cáscaras, justificarían una diferenciación a nivel de especie. Esta diferenciación, junto con la interpretación de distintos contextos de sedimentación para cada sitio, sugiere fuertemente que al menos dos especies de titanosaurios diferentes anidaron en La Rioja durante el Cretácico Tardío, utilizando diferentes estrategias de nidificación. El estudio con micro-CT permitió realizar la primera reconstrucción tridimensional del sistema de canales de poro de las cáscaras de huevo de Sanagasta. Esta novedosa técnica sugiere que la conductancia de las cáscaras podría haber aumentado hasta siete veces más de lo que se estimó previamente durante la incubación, a medida que era erosionada en el ambiente hidrotermal de Sanagasta. Además, las observaciones basadas en micro-CT muestran que la ampliación constante y la ramificación de los canales de poro forman un sistema de canales complejo en forma de embudo. La alta densidad de canales de poros y la presencia de una red lateral de canales en la carcasa reducen los riesgos de obstrucción de los poros durante la incubación prolongada de estos huevos en un ambiente de incubación fangoso y con alta humedad relativa. Finalmente, el análisis combinado de los sitios de nidificación del Cretácico riojano y los sitios de Auca Mahuevo (Argentina), Toteşti (Rumania), Gyeongsang (Corea del Sur), Dholi Dungri (India), Rennes-le-Château y Albas (Francia) y Coll de Nargó (España) sugieren que los titanosaurios incubaron sus huevos utilizando fuentes externas de calor, en condiciones de enterramiento dentro del sustrato. Teniendo en cuenta la composición de las acumulaciones de huevos y su geometría, la naturaleza y propiedades de los sedimentos portadores, la estructura de las cáscaras de huevo y su conductancia, parecería que los titanosaurios adoptaron comportamientos de nidificación comparables a los de las megápodas actuales, utilizando estrategias de nidificación en montículos y/o en huecos excavados en el sustrato.