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El objetivo de la presente investigación es analizar las relajaciones estructurales que se producen en caucho polibutadieno (BR) y en caucho cis-poliisopreno (IR), cuando se encuentran reticulados mediante un proceso de curado con peróxido de dicumilo como agente reticulante. Las propiedades de los compuestos vulcanizados dependen principalmente de la microestructura del polímero sin curar, de la formulación del compuesto y de las condiciones de cura, debido a que éstas determinan la estructura de red formada durante el proceso de vulcanización. En esta tesis, se estudiaron tres polibutadienos de diferente estructura molecular (97% de contenido cis, 37 % de contenido cis y 70% de contenido vinilo) y un caucho cis-poliisopreno. Con la finalidad de lograr materiales con diversas estructuras de red se prepararon compuestos con concentraciones de peróxido de dicumilo entre 0.25 y 4.00 phr (partes por cien de caucho), los cuales fueron vulcanizados entre 150°C y 180°C, que son temperaturas normalmente empleadas en procesos tecnológicos que involucran este tipo de elastómeros. Mediante ensayos reométricos se caracterizó el proceso de vulcanización. Las propiedades mecánicas de los cauchos reticulados dependen fuertemente de la densidad de entrecruzamientos (crosslink) generados en la vulcanización. Para estimar la densidad de entrecruzamientos se utilizó la técnica de hinchamiento en solvente y el formalismo de Flory- Rehner. Al usar este formalismo, es necesario contar con el valor correcto del parámetro de interacción polímero/solvente χ, el cual se calculó para cada uno de los sistemas caucho/tolueno. La técnica de hinchamiento en solvente también fue empleada para estudiar la difusión de tolueno en el material reticulado. Los estudios de densidad de entrecruzamiento se complementaron con experimentos de RMN de doble coherencia cuántica, que permitieron caracterizar la distribución espacial de la densidad de entrecruzamientos. Por otro lado, se efectuaron estudios de espectroscopía infrarroja con los que se determinaron las variaciones que se producen en la composición isomérica (cis, trans, vinilo) de los BR durante la vulcanización, y a partir de esto se caracterizaron los mecanismos que operan durante este proceso. También se estudiaron las propiedades térmicas de cada compuesto por calorimetría diferencial de barrido. Las variaciones en la temperatura de transición vítrea y la cristalización se analizaron en función de la densidad de entrecruzamientos para cada uno de los elastómeros. Utilizando espectroscopía de aniquilación de positrones se determinó el volumen libre de los materiales vulcanizados con la finalidad de obtener correlaciones con la respectiva densidad de entrecruzamiento. Finalmente, se analizaron las relajaciones estructurales mediante espectroscopía dieléctrica de banda ancha. En particular, para el BR, se analizó la influencia de la reticulación y de la composición isomérica en los procesos de relajación α y β. Para el caso del IR, se estudió el efecto de la reticulación en la relajación α y el modo normal. El análisis integral de los resultados obtenidos permitieron caracterizar exhaustivamente la estructura de red de cada uno de los compuestos vulcanizados y de esta manera establecer un vínculo microestructura-propiedades dieléctricas para estos sistemas. Esta información intenta aportar una visión más amplia en cuanto al entendimiento del comportamiento de los elastómeros BR e IR vulcanizados y sus propiedades.

Experimentos previos en el Laboratorio de Neurobiología de la Memoria mostraron que memorias que no se expresaban a causas de entrenamientos insuficientes o tratamientos con drogas amnésicas podían ser rescatadas si se las facilitaba durante su reconsolidación. Estos experimentos fueron interpretados, bajo la visión canónica de la teoría de modulación endógena de la consolidación, como casos de facilitación de la reconsolidación de memorias que no fueron completamente consolidadas. Sin embargo, una revisión de los experimentos publicados mostró que los resultados requerían para ser explicados apropiadamente asumir el acceso a la memoria cuya consolidación se consideraba incompleta, así como la generación y subsiguiente evaluación de una predicción; situación que no es compatible con los modelos clásicos de amnesia. El paradigma de memoria contexto-señal en el cangrejo de ría Neohelice granulata es un paradigma de memoria asociativa estudiado desde hace varios años en el Laboratorio de Neurobiología de la Memoria. La reciente caracterización en este paradigma de la fase de reconsolidación ha permitido desarrollar herramientas para controlar ciertos aspectos de la reactivación de la memoria durante la recuperación, en particular la realización de una predicción. En esta Tesis se empleó dicho paradigma para caracterizar algunos de los posibles mecanismos que controlan la expresión de memorias reactivadas. Se emplearon aproximaciones comportamentales y farmacológicas, utilizando drogas cuyos blancos de acción son a nivel subcelular (el factor de transcripción NF-κB) y a nivel de comunicación intercelular (receptores de acetilcolina de tipo muscarínicos), lo que permitió disociar algunos de los mecanismos que afectan diferencialmente la persistencia y la expresión de la memoria. Ante la dificultad de los modelos clásicos de explicar los fenómenos observados, propusimos un nuevo modelo de procesamiento de la información durante el aprendizaje que nos permite interpretar nuestros resultados en el marco de un posible valor funcional. Para fortalecer esta propuesta, exploramos también una serie de condiciones naturalistas que permitirían modular la capacidad de expresarse de una memoria durante la consolidación y durante la recuperación.

El redescubrimiento de la reconsolidación de la memoria desafió la clásica visión de las memorias fijas al mostrar que una memoria ya consolidada puede volverse lábil y susceptible a interferencia por agentes amnésicos. La teoría de la modulación endógena de la memoria propone que sistemas moduladores extrínsecos a los procesos de memoria actuarían sobre estos determinando el almacenamiento de la información. La administración de un estresor leve o de una bebida con alta concentración de azúcar permitió facilitar una memoria declarativa (una lista de 5 pares de sílaba clave-sílaba respuesta) luego de que esta fuera olvidada, durante la fase de reconsolidación. Puesto que ni el recordatorio ni los estímulos facilitadores empleados implican un re-entrenamiento de los sujetos, se descarta que el olvido se haya producido como consecuencia de la pérdida de la información. Controles específicos del proceso de reconsolidación permitieron probar que el acceso a la información olvidada es necesario para que el efecto facilitador ocurra, lo que descarta la falta de acceso a la información como un mecanismo para el olvido. Se propone un modelo alternativo a la clásica dicotomía "almacenamiento/acceso" para explicar este fenómeno.

Los otolitos (sagitta. asteriscus y lapillus) son estructuras complejas compuestas por carbonato de calcio, otros minerales y una matriz proteica. Los otolitos se encuentran en el oído interno de los teleósteos. La forma y estructura de los otolitos son específicas de cada taxón. Por esta razón se los utiliza para identificar especies en estudios biológicos y ecológicos. Los sciaenidos son un grupo de peces de importancia comercial y el manejo de este recurso es un tema prioritario para las economías locales y nacionales de los países que explotan estas especies. La propuesta de este trabajo es estudiar diferentes aspectos de las sagittae de sciaenidos marinos de Argentina y Perú. Analizando la morfología, la morfometría y la composición química de las sagittae en relación al ambiente. Los sciaenidos estudiados de la costa de Buenos Aires son: Cynoscíon guatucupa, Macrodon ancylodon, Menticirrhus americanus, Micropogonias fumieri, Paralonchurus brasiliensis y Umbrina canosai, y de Grau (Perú) son: Cynoscion analis. Lan’mus acclivis, Micropogonias altipinnis, Paralonchurus brasiliensis y Sciaena deliciosa. Se evalúa la identificación de stocks pesqueros de las especies a través de la morfología, morfometría y composición de elementos traza de la sagittae. Además la composición de elementos de las sagittae es evaluada como bioindicador de las condiciones ambientales. Se elaboraron claves dicotómicas para la identificación específica de los otolitos utilizando caracteres de la topografía de la cara interna, externa y vista lateral de la sagitta. Se analizaron los patrones morfológicos genéricos y las variaciones intraespecíficas relacionadas con cambios en el desarrollo de los peces. Las variaciones en la morfología del desarrollo de la sagitta encontradas en C. guatucupa, C. analis, M. americanus, M. fumieri y P. brasiliensis se asociaron a cambios en los parámetros físico-químicos de los diversos hábitats, que producirían cambios en la acumulación del carbonato de calcio en la sagitta durante el ciclo de vida del pez. En las sagittae de adultos de M. fumieri provenientes de las diferentes localidades bonaerenses. se registró variabilidad morfológica y morfométrica, lo que permite inferir la presencia de por lo menos dos stocks pesqueros que posiblemente corresponderían a dos grupos poblacionales diferentes. El análisis morfométrico no mostró diferencias entre las sagittae derecha e izquierda de cada espécimen. Las dimensiones de las sagittae están influenciadas por factores ambientales (temperatura, salinidad y latitud) y el crecimiento somático del pez, mientras que las dimensiones del ostium y la cauda estarían influenciadas principalmente por un patrón genético. Para los caracteres morfométricos de las sagitfae de C. guatucupa, M. americanas, M. fumieri y C. analis se halló una correlación negativa con la temperatura y una correlación positiva con la salinidad y con la latitud, en otras palabras las sagittae de grandes tamaños se presentan a bajas temperaturas y estas áreas corresponden a altas latitudes. Del análisis de los elementos traza de las sagittae se estableció que estos elementos precipitan homogéneamente sobre la superficie del otolito. Las sagittae de M. fumieri presentaron elementos comunes a todas las localidades costeras de Buenos Aires estudiadas (estroncio y potasio) y elementos particulares de las sagittae de los peces del Partido de La Costa (fósforo y cromo) y de San Blas (cadmio). La presencia de elementos particulares estaría estrechamente relacionada con el tipo de fuentes de contaminación antrópica que influencian las zonas de cría de ambos grupos de peces. En consecuencia, las sagittae pueden ser utilizadas como bioindicadores de la calidad del agua. Las sagittae de C. guatucupa, M. ancylodon, M. americanus y M. fumieri poseen una mayor concentración relativa de estroncio en San Blas con respecto a las del Partido de La Costa. Esto puede asociarse a las diferencias de temperatura entre ambas áreas que afectaría la precipitación del estroncio. Esta característica sería una herramienta útil para la identificación de stocks pesqueros bonaerenses.

En semillas de quinoa, el perisperma, junto al embrión y al endosperma, constituyen los tres compartimentos del grano donde se almacenan las diferentes reservas de la semilla madura. Aun cuando de origen diferente, el perisperma de quinoa comparte con el endosperma amiláceo de las Gramíneas las características de ser el principal tejido reservante de la semilla, estar formado por células muertas a la madurez y almacenar almidón como la principal reserva. En la presente tesis se estudió el desarrollo del perisperma de quinoa y el programa de muerte celular (MCP) que lo afecta. Este análisis se extendió al desarrollo del endosperma, del suspensor, de los tegumentos seminales y del pericarpio. La caracterización de la MCP se evaluó mediante estudios sobre la degradación del ADN nuclear, la expresión de proteasas tipo caspasas y de nucleasas, la endo-reduplicacion y los cambios morfológicos que se producen en el núcleo y en el citoplasma. Adicionalmente se comprobó, mediante técnicas inmunológicas, la presencia de ricinosomas como marcador asociado a la MCP de las células del suspensor y del endosperma predestinadas a morir durante el desarrollo de la semilla; los resultados de estos estudios demostraron la correspondencia entre la presencia de CysEP con la fragmentación del ADN. Como parte del desarrollo del perisperma, se analizaron aspectos relacionados con la síntesis del almidón de reserva en granos compuestos y se identificaron algunas de las enzimas involucradas en su síntesis. A partir de estos estudios fue posible concluir que en la semilla de quinoa: (i) diferentes tipos de muerte celular ocurren de forma simultánea, en los diferentes tejidos; (ii) el perisperma acumula almidón y degenera simultáneamente, durante el desarrollo; (iii) la detección muy temprana de ricinosomas prevé con anticipación la ocurrencia de la MCP; (iv) los granos de almidón compuesto del perisperma se originan en amiloplastos; en los últimos estados del desarrollo, los granos de almidón simple que llenan espacio entre los granos compuestos tienen origen extra- plastídico. Los resultados obtenidos constituyen aportes a la construccion de la sistemática filogenética de la familia Amaranthaceae.

Bocai, N. I. (2019). Estudio de la neurotoxicidad de péptidos amiloides y proteína tau asociados a demencias humanas en el sistema nervioso de Drosophila. (Tesis de posgrado). Bernal, Argentina : Universidad Nacional de Quilmes.

En este trabajo se ha efectuado un estudio de la preparación de la nicotinamida a partir del ácido nicotínico y de la urea, ensayándose diferentes métodos de purificación y aislación del producto obtenido. La purificación de la nicotinamida se hace dificil por la presencia de productos de la descomposición termica de la urea (amelida, ácido cianúrico, ácido ciánico, biuret). Propiedades y usos de la nicotinamida: la nicotinamida es un polvo blanco, cristalino, de PF 129-131 ºC, muy soluble en agua y alcohol, poco soluble en acetona e insoluble en éter. En acetato de etilo es moderadamente soluble. La carencia,de la nicotinamida o derivados del ácido nicotinico en la dieta del hombreprovoca la pelagra. Otros métodos de obtención de la nicotinamida. Purificación de la misma: Además del método estudiado en el presente trabajo, hay varias otras formas de obtención que se pueden resumir como sigue: a) Por deshidratación del nicotinato de amonio. b) Por amidación directa del ácido nicotinico y sus ésteres. c) por hidrólisis de la 3-cianopiridina. La nicotinamida obtenida en las diversas formas mencionadas, se purifica luego por diversos solventes, con la ayuda además de diversas sustancias inorgánicas. Parte experimental Reacción de obtención de la nicotinamida: Se utilizó un balón de tres bocas, provisto de refrigerante, termómetro y agitador. Además de los reactivos (ácido nicotínico y urea), se agregó también molibdato de amonio como catalizador. La reacción se produce manteniendo la mezcla a 190 ºC durante media hora. Aislación de la nicotinamida: a)Con butanol y purificación con hidróxido de calcio. Se extrae el producto de la reacción descripta anteriormente con n-butanol, filtra y trata con (H0)2Ca y C activado. El ácido nicotinico no reaccionado precipita como nicotinato de Ca. En el filtrado se encuentra la nicotinamida. De este filtrado se cristalizaron luego tres cosechas de nicotinamida. b) Como oxalato de nicotinamida: Se extrae el producto de la reac- ción fundamental, con agua. El ácido nicotinico no reaccionado se precipitó llevando la solución al punto isoeléctrico del ácido. La solución acuosa de nicotinamida se trató con ácido oxálico, precipitándose en esta forma oxalato de nicotinamida. Este oxalato puede tratarse luego en diversas formas: l) Suspendiéndolo en metanol anhidro, haciéndose burbujear luego en esta suspensión NH3 seco. Al cesar el desprendimiento de calor, la reacción ha llegado a su fin, obteniéndose un precipitado de oxalato de amonio y la solución de nicotinamida. Se separa la nicotinamida evaporando el solvente sobre baño maria. 2) Disolvióndolo en agua caliente y agregando a esta solución una suspensión de (H0)2Ca. Se obtiene un precipitado de oxalato de calcio; la nicotinamida se separa del filtrado evaporando sobre baño maria. Este procedimiento admite como variante, dejar enfriar la solución acuosa de oxalato de nicotinamida, precipitando en esta forma una serie de impurezas. El filtrado resultante se enfría a 17°C, para su purificación. Se comprobó que este último método no da resultados adecuados, a pesar de los múltiples ensayos de recristalización y purificación ensayados. Otra variante que se probó fue de introducir en el método anterior una extracción con acetato de etilo. Sumario y discución: Además de la reacción de obtención propiamente dicha de la nicotinamida, se estudiaron sus diferentes métodos de aislación, purificación y reconocimiento, variándose en los mismos una serie de factores básicos (concentraciones, temperatura, agitación, etc.). Se estudiaron asimismo las posibles causas de perdidas de nicotinamida, que tienen como resultado un bajo rendimiento de nicotinamida. Conclusiones: Se hace un estudio de los rendimientos de los diversos métodos utilizados, llegándose a la conclusión que el método que mejor rendimiento da es él que utiliza el (HO)2Ca y C activado para la purificación de la solución butanólica de nicotinamida. En cuanto a la sencillez del procedimiento, la extracción del producto crudo con agua y la purificación ulterior por enfriamiento y acetato de etilo es la forma más indicada de operar. El métodode obtención de la nicotinamida a partir de urea y ácido nicotinico, fue estudiado por algunos autores. Asimismo hay autores que han estudiado ciertos métodos de purificación de la nicotinamida impura, obtenida mediante diversos procedimientos. Colaboración del presente trabajo: La colaboración que pretende haber aportado este trabajo al estudio de la preparación de la nicotinamida, se puede resumir como sigue: a) Interrelación del método de obtención de la nicotinamida a partir de la urea y ácido nicotinico con los métodosde purificación conocidos. b) Posibilidad de obtener una nicotinamida pura por este método. c) Rendimiento de nicotinamida pura por este método. d) Estudio de la posibilidad de obtener nicotinamida pura mediante precipitación como oxalato y ulterior liberación con (H0)2Ca. La utilización del hidróxido de calcio se estudió como alternativa al empleo del NH3; el empleo de este último ha sido estudiado muy recientemente por un autor. e) Separación del ácido nicotínico no reaccionado mediante su precipitación en su punto isoelóctrico. f) Al estudiarse un método de purificación de la nicotinamida por enfriamiento, se comprobó que no es mayormente adecuado, no obteniéndose los resultados que los autores del mismo pretenden haber hallado.

Toxoplasma gondii es uno de los parásitos protozoarios más ampliamente distribuidos a nivel mundial, y usualmente causa una enfermedad asintomática en los humanos. Sin embargo, la reactivación de la infección crónica en pacientes inmunocomprometidos, y la toxoplasmosis congénita de una infección primaria adquirida durante el embarazo, presentan cuadros clínicos muy severos e incluso puede causar la muerte del paciente. Además, debido a que T. gondii causa mortalidad de los neonatos en ovejas, también representa una causa importante de pérdida económica en las granjas. En este trabajo dos familias de ADN repetitivas de T. gondii fueron caracterizadas. ABGTg7 (721 bp) presenta dos monómeros repetidos completos y 55 nt de un tercero, mostrando una disposición de tandems directos cuya unidad repetida es de aproximadamente 340 bp. ABGTg8 (1002 bp) contiene dos elementos repetidos distintos: uno denominado ABGTg8.2 y un elemento ABGTg7. ABGTg7 y ABGTg8.2 muestran patrones de hibridación muy similares en Southern-blots de ADN de T. gondii digerido con distintas endonucleasas de restricción, sugiriendo que ambos elementos principalmente se encuentran en la misma estructura repetitiva en tandem en el genoma. Análisis de PFGE mostraron que estos elementos repetidos se encuentran en al menos tres de los 4 cromosomas más grandes de T. gondii. Ensayos de sensibilidad a la endonucleasa Bal 31 indicaron que se encuentran localizados cerca de los telómeros de los cromosomas así como también en otras regiones de los mismos. Cinco fagos lambda recombinantes genómicos fueron aislados y dos clusters diferentes completos de la estructura repetitiva fueron analizados. Ambos clusters contienen uno de sus extremos conservados con un fragmento de 4.4 Kbp donde se halla ubicado ABGTg8.2, ligado a numerosos fragmentos Sal I conteniendo todos al menos una copia de los monómeros de ABGTg7. Dentro de estos clusters ambos elementos repetidos forman parte de una estructura compleja en tandem, donde los monómeros de ABGTg7 se encuentran dispuestos tanto como tandems directos como flanqueados por otros elementos repetitivos sin o con baja homología entre ellos. Esta estructura repetitiva en tandem cumple los requerimientos asignados al ADN satelital. Por otra parte, se evaluó el uso potencial de la secuencia ABGTg7 para el diagnóstico de la toxoplasmosis humana. Se realizaron ensayos de hibridación mediante la técnica de Dot-blot en muestras de sangre de pacientes con toxoplasmosis cerebral (CT), linfoadenopatía toxoplásmica (ATL) y toxoplasmosis diseminada en pacientes trasplantados (TR). Se estudió un total de 84 individuos. Se encontraron señales positivas por Dot-blot en 12 (66.7%) de 18 casos con CT confirmada, 9 (52.9%) de 17 casos con ATL y 2 (66.7%) de 3 casos con TR con toxoplasmosis. En paralelo se realizaron ensayos de PCR en los pacientes con ATL, resultando en la detección de ADN de T. gondii en 10 casos (58.8%). Un estudio comparativo entre el Dot-blot y la PCR fue realizado también en ratones experimentalmente infectados con taquizoitos, el cual arrojó resultados similares: 60% y 70% de valores positivos respectivamente. Finalmente la suma de valores positivos obtenidos con ambos tests (Dot-blot más PCR) incrementó el número de sospechas de infección toxoplásmica en los pacientes con ATL a un 76.4% de casos. Por otro lado, si se consideran los resultados positivos obtenidos simultáneamente por las dos técnicas, se confirmó el resultado en el 35.2% de los casos. Estos resultados indican que la sonda repetitiva ABGTg7 es un recurso adicional útil para el diagnóstico de la toxoplasmosis humana. Finalmente, teniendo en cuenta los resultados obtenidos en los estudios básicos sobre la organización genómica de estos elementos repetidos, se desarrolló un ensayo de PCR basado en la secuencia ABGTg7 con el objeto de ser evaluado como herramienta diagnóstica.

Las células madre embrionarias humanas (CMEh) se caracterizan por su capacidad para auto-renovarse, sin perder sus propiedades, casi ilimitadamente. Una de las principales propiedades de estas células es la pluripotencia, es decir la capacidad para diferenciarse y dar origen a las tres capas germinales: ectodermo, mesodermo y endodermo. Debido a su capacidad de autorenovación y a su naturaleza pluripotente las CMEh representan un modelo experimental único para numerosas áreas de investigación en biología y medicina. Estudios recientes realizados para dilucidar los mecanismos que dirigen la diferenciación de CMEh a cardiomiocitos in vitro, han recapitulado muchos de los procesos que ocurren in vivo durante el desarrollo cardíaco temprano. Numerosos trabajos han demostrado que el factor inhibitorio de leucemia (LIF por su nombre en inglés) puede promover la proliferación o inducir la diferenciación celular de manera específica, dependiendo del tipo celular o estadío del desarrollo en el que actué. No obstante, poco se sabe acerca de la relevancia biológica de esta citoquina durante el proceso de diferenciación cardíaca humana. El objetivo principal de nuestro proyecto de investigación consistió en estudiar el rol de LIF durante la generación y el mantenimiento de cardiomiocitos a partir de CMEh. Para ello, en primera instancia, desarrollamos un nuevo protocolo de diferenciación de CMEh a cardiomiocitos, que incluye el uso de un medio de composición definida y el agregado secuencial de factores específicos que dirigen la diferenciación hacia mesodermo cardíaco. A continuación, evaluamos el efecto del agregado de LIF en diferentes etapas de la diferenciación cardiaca. Nuestros resultados nos permiten postular que la presencia de LIF a lo largo de la diferenciación cardíaca ejerce un efecto citoprotector que estaría asociado a una diminución de los niveles de apoptosis. En una segunda etapa logramos generar en nuestro laboratorio una línea de células pluripotentes inducidas (CMPIs) a partir de la reprogramación de fibroblastos dérmicos y evaluamos su rendimiento al ser sometidas al protocolo de diferenciación cardíaca. Las CMPIs presentan expresión génica, proteica y modificaciones epigenéticas muy similares a las CMEh. Estas características las equiparan a las CMEh, y por ende son vistas como substitutos accesibles. Palabras clave: Células madre embrionarias humanas, mesodermo, diferenciación cardíaca, LIF, gp130/STAT3, células madre pluripotentes inducidas.

La nodulación es un modelo muy interesante de la diferenciación celular y del desarrollo en plantas así como también de la interacción de las leguminosas con microorganismos simbiontes. En nuestro grupo estudiamos los mecanismos de señalización durante la organogénesis de los nódulos en las raíces de Phaseolus vulgaris L. (poroto común, también conocido como frijol). El poroto es de gran importancia económica y una fuente de proteínas para la nutrición de más de 500 millones de personas en los países en desarrollo (Graham y Vance, 2003). Las leguminosas establecen asociaciones simbióticas con bacterias gram-negativas (rizobios) y con hongos arbusculares (HA) que facilitan la adquisición de nutrientes tales como el nitrógeno y el fósforo. La simbiosis entre las leguminosas y los rizobios da lugar a la formación de nódulos en la raíz y a la fijación simbiótica de nitrógeno (Denarie y Cullimore, 1993). La interacción del microsimbionte se inicia con un diálogo molecular que involucra flavonoides liberados por la raíz, los cuales inducen en la bacteria la síntesis de un lipo-quitooligosacárido conocido como Factor Nod (FN), el cual es a su vez es liberado por la bacteria hacia la raíz. El FN actúa como un regulador de crecimiento de la planta, disparando los procesos de diferenciación que culminan con la formación de las estructuras simbióticas, llamadas nódulos. Dentro de los nódulos las bacterias simbióticas se diferencian y se engloban en simbiosomas, los cuales son estructuras especializadas intracelulares desarrolladas de novo dentro de nódulos de las raíces (Oldroyd y Downie, 2008).